Психика и жизнь

отдела нерва можно вызывать сокращение мышцы. Таким образом, в нерве, сохранившем способность к деятельности, происходит отрицательное колебание, в то время как по явлениям со стороны мышцы деятельного состояния в нем не обнаруживается.

Мы не будем входить здесь в частности этих мелких исследований. Мы ограничимся лишь тем, что приведем по отношению к действию кураре на нервы следующие заключения автора: «Большая часть физиологов берет нервы, когда уже никакое раздражение не может вызвать мускульное сокращение, а гальванометр продолжает давать отрицательное колебание при каждом раздражении; отсюда они заключают, что нерв продолжает функционировать по-прежнему, что он неутомим и не подлежит никакому повреждению со стороны кураре; другими словами, что ни усталость, ни кураре не затрагивают нерва, а действуют исключительно на двигательную пластинку (нервное окончание), которая одна только

ибывает истощена излишней работой или парализована ядом. Такое объяснение не согласуется с фактами, мной указанными: в ту минуту, когда центральная часть нерва уже лишилась своего влияния на мускул, периферическая часть еще обладает этим влиянием; она еще в состоянии функционировать

идействительно функционирует, если только нерв передает ей физиологическое раздражение. Как же тогда происходит, что раздражения центральной части нерва бессильны в функциональном отношении, несмотря на то, что они все-таки вызывают отрицательное колебание вдоль всего нерва без того, чтобы периферическая часть нерва, еще обладающая своей возбудимостью и способностью возбуждать мускул, вступила в деятельность? Электрическое явление, по-видимому, менее непреложный знак физиологической деятельности, чем это думают, и может про-

201

исходить в известных случаях одно — без деятельности нерва»*.

Наконец, достойны внимания явления медленного умирания нервов. При этом происходят явления, сходственные с тем, что наблюдается в нервах при кураризации животного или при их усталости. Здесь, как всеми признается, умирание происходит от центра к периферии, благодаря чему в известный момент умирания нерва центральная часть нерва при раздражении не дает уже мышечного сокращения, в то время как отрицательное колебание наблюдается по всей длине нерва. Очевидно, что отрицательное колебание и здесь не представляется неразрывно связанным с физиологической деятельностью, иначе оно не должно бы обнаруживаться в то время, как функциональной деятельности нерва еще не существует. Ясно, что имеется известная степень изменения нерва, при которой функциональная деятельность утрачивается в то время, как отрицательное колебание обнаруживается. Отсюда следует опять-таки, что нельзя отождествлять гальванометрические явления с нервным проведением.

Ввиду того, что в вышеуказанных случаях дело идет об измененных нервах, что не лишено известных возражений, автор проделал подобные же опыты с отравлением известного участка нерва хлоралозой. Как известно, отравляя тот или другой участок нерва кокаином, можно достичь того, что нерв в месте отравления теряет свою возбудимость, не утрачивая проводимости по этому участку. Такое же действие могут проявлять и некоторые другие вещества, в том числе и хлоралоза. Не входя в детали опытов, заметим, что отравление нерва производилось автором in situ между мышцами, тогда как для исследования отрицательного

* Герцен A. Op. cit. С. 10; Herzen. Ist die negative Schwankung unfelb. Zeichen d. Phys. Thatigkeit Centr, f. Phys. 1899. Bd. XII, № 18; Его же. Une question prejudicite d’electro-physiologie nerveuse. Revue scientif. T. XIII. 1900.

202

колебания мышца быстро обрезывалась и периферический конец нерва соединялся с гальванометром. В общем эти опыты дали те же самые результаты, как и предыдущие исследования, т. е. что раздражение участка, подвергнутого действию хлоралозы, не дававшее мышечного сокращения, тем не менее будто бы сопровождалось «превосходным» отрицательным колебанием. При этом оказалось, что, несмотря на невозбудимость наркотизированного участка, уже слабое раздражение центрального конца нерва давало мышечные сокращения. Эти опыты, казалось, могли в корне поколебать воззрение относительно внутренней связи между электрическими явлениями в нерве и его деятельным состоянием и подать повод думать, что электрические явления не представляют в этом отношении какого-либо существенного явления, а лишь побочное явление, не всегда совпадающее с деятельностью нервов.

Однако исследования целого ряда других авторов показали, что дело стоит не так и что в постановке опытов Herzen’а допущены существенные неточности. Прежде всего Цибульский и Сосновский*, повторив опыты Herzen’a, убедились, что он будто бы имел дело не с отрицательным колебанием тока, а с особыми так называемыми катэлектротоническими явлениями, вызванными действием фарадического тока. Надо, однако, заметить, что это предположение было вскоре опровергнуто Радзиковским**. Оказалось, что явления представляются действительно такими, как их представил Герцен, но вся суть заключается в недостаточно совершенной постановке опытов Герцена.

* Цибульский и Сосновский. Zur Frage: ist die negative Schwankung ein unfellbares Zeichen etc. Centr. f. Phys. 1899. Bd. XIII. № 20.

** Radzikowski. Neue Versuche über d. Actionstrom in unerregbaren Nerven. Pflüger’s Arch. 1900. Bd. 84. Centr. f. Phys. 1901. Bd. XV. Heft 10.

203

Это можно было заключить уже из работы Боррутау*, не подтвердившей совершенно исследований Герцена, но в особенности подробно разъяснено работой профессора H. Е. Введенского**. Убедившись в грубой неточности самой методики опытов Герцена (влияние на густоту тока при погружении электродов в хлоралозу, заложенную между мышцами, затем исследование уже вынутого нерва на отрицательное колебание при совершенно других условиях и т. п.), автор, изменив соответственным образом постановку опытов и применив к нерву целый ряд наркотизирующих средств, в том числе и хлоралозу, убедился, что совершенно не существует указываемого Герценом явления, состоящего в невозбудимости определенного участка нерва и появлении мышечных сокращений при слабых раздражениях центрального конца нерва. Применив затем к исследованию нерва телефон, в котором ток действия дает известный тон, автор убедился в полном параллелизме отрицательного колебания и деятельного состояния нерва. Таким образом, очевидно, что отрицательное колебание или ток действия является прямым выражением деятельного состояния нерва. Совершенно одинаковые результаты получены и при исследовании с гальванометром.

Имея возможность лично видеть большую часть опытов H. Е. Введенского, я должен, со своей стороны, признать полную их доказательность, которая была подтверждена также и Боррутао, да и сам Герцен, присутствуя на сообщении H. Е. Введенского на XIII международном медицинском конгрессе в Париже, должен был признать, что указанные Н. Е. Введенским факты заставляют изменить его объяснение своим опытам, состоявшее в том, что отрицательное колебание и дея-

* Borüttau. Die Actionströme und die Theorie d. Nervenleitung. Pflüger’s Arch. 1902. Bd. 81, 84. 190, 90.

** Введенский H. Pflüger’s Arch. 1900. Bd. 82; Его же . Возбуждение, торможение и наркоз. СПб., 1901.

204

тельное состояние нерва суть явления, не находящиеся друг с другом в тесной связи. Словом, все данные сводятся к тому, что не может быть и речи о возникновении отрицательного колебания в недеятельном нерве

ичто как без отрицательного колебания не может быть деятельного состояния нерва, так и, наоборот, не может быть отрицательного колебания без деятельного состояния нерва.

Следует еще обратить внимание на положительное последовательноеколебание(positiveNachschwankung), наступающее обыкновенно в нерве по прекращении его возбуждения и заключающееся в том, что если внезапно прекратить раздражение нерва, то стрелка гальванометра не возвращается из своего отрицательного колебания в первоначальное положение, а делает более или менее значительный размах в положительном направлении, показывающий как бы усиление первоначального тока покоя. Этому последовательному колебанию авторы придавали значение как выражению жизнедеятельности нерва, так как большее или меньшее истощение нерва будто бы характеризуется тем, что по прекращении возбуждения положительное колебание представляется далеко не столь выраженным, как в здоровом состоянии нерва или даже и вовсе не обнаруживается.

Такого мнения держатся Геринг, Энгельманн, Хэд

инекоторые другие. По-видимому, есть действительные основания признать, что в последовательном колебании мы имеем ясное выражение жизнедеятельности нерва, но может ли это колебание служить мерилом истощения и, следовательно, возбудимости нерва, этот вопрос требует еще дальнейших исследований.

Всвязи с вышеизложенными данными представляют большой интерес вышеуказанные исследования профессора Н. Введенского* над электрическими явле-

* См.: Введенский Н. Возбуждение, торможение и наркоз.

205

ниями, наблюдаемыми в наркотизированном нерве. Особым рядом опытов автор прежде всего убедился, что наркоз не есть простое угнетение, а особое деятельное состояние нерва. Если отвести две точки нерва в мультипликатор и затем участок с одним ответвлением наркотизировать с помощью раствора кокаина или 1% раствора карболовой кислоты, оставив точку другого ответвления без наркоза, то получается тотчас же электроотрицательное колебание в нерве; по прекращении же наркоза это электроотрицательное колебание постепенно исчезает. Следя теперь за развитием этого электроотрицательного колебания во время наркоза одного участка нерва, автор убедился, что сначала развивается электроположительная волна, хотя автор

ине уверен в постоянстве этого явления, а затем уже развивается электроотрицательное колебание; при освобождении же участка нерва от наркоза (с помощью, например, промывки) электроотрицательное колебание постепенно переходит в электроположительное, после чего уже наступает покойное состояние стрелки мультипликатора. Очень интересно, что переходный стадий в опытах автора сопровождался сильными колебаниями стрелки, которые могут быть сравниваемы с магнитными бурями в природе и которые автор называет электрической бурей нервов.

Необходимо иметь в виду, что вышеуказанные электрические изменения в нервах происходят также

ипод влиянием специфических раздражений органов чувств. Уже Дюбуа-Реймонд произвел в этом отношении опыты над осязательными и болевыми раздражениями кожи лягушки и получал при этом также явления отрицательного колебания тока в п. ischiadicus. Далее исследования Холмгренa* подтвердили указания Дюбуа Реймонда, что слой палочек и колбочек отно-

* Holmgren. Untersuchungen aus den Physiol. Institut der Universität Heidelberg. Bd. III. S. 278.

206

сится электроотрицательно к волокнам зрительного нерва. С другой стороны, он убедился, что у высших животных не только раздражение сетчатки светом вызывало электроотрицательное, а затемнение, наоборот, электроположительное колебание, но и изменения интенсивности света давали соответствующий эффект в отношении электрических явлений в нерве*.

Что касается влияния кожных раздражений на токи в нервах, то имеются, между прочим, исследования С. Фуша** над selachiae и torpedineae, у которых, как известно, в области разветвлений п. trigemini существуют своеобразные каналы (Лоренциниевы ампулы, Лавиeвы пузырьки), представляющие, как надо думать, своеобразный орган чувства. В своих опытах Фуш, удалив у этих животных головной и спинной мозг, к центральному отрезку п. tregeniini приставлял неполяризующиеся электроды.

При этом оказалось, что достаточно лишь слегка прикоснуться к коже над пузырьками, чтобы тотчас же обнаружилось отрицательное колебание в гальванометре. Очевидно, что в данном случае дело идет о случае физиологического раздражения специального органа чувств.

С другой стороны, Дж. Дюар и Дж. Г. Маккендрик***

нашли, что при переходе из мрака к свету колебание тока в сетчатке усиливалось в смысле тока покоя и электровозбудительная сила в глазу при этих условиях у различных животных увеличивалась от 3 до 10 %.

В других опытах авторы имели в виду проследить, как далеко распространялся ток в направлении к центрам головного мозга, причем оказалось, что и с обла-

* У низших животных, по автору, как при действии света на сетчатку, так и при отнятии его происходит в сетчатке электроположительное действие.

**Fuchs. Pflügers Arch. 1859. Bd. 59.

***Dewar J. and M’Kendrick J. G. On the physiological action of light Trans, of the Royal society of Edinburgh. Vol. XXVII.

207

сти двухолмия явления получаются в крайне резкой степени. Производя опыты над наркотизированными голубями, авторы отводили ток с роговицы правого глаза и левой зрительной доли двухолмия (lob. optic, sin.) и убедились, что освещение правого глаза вызывало тотчас же резкое усиление первоначального колебания тока. Если же передний проводник переносили на роговицу левого глаза, оставляя задний на lob. opt. sin., то при освещении правого глаза обнаруживались явления того же характера, но в более слабой степени; тогда как одновременное освещение обоих глаз при той же постановке опыта вызывало усиленные колебания тока.

Кёхне и Стейнер* убедились, подобно другим авторам, что слой палочек и колбочек электроотрицателен по отношению к зрительному нерву, и нашли, что переход от мрака к свету и обратно сопровождается крайне резкими колебаниями тока. Обыкновенно они наблюдали при действии света отрицательное колебание, которому предшествовало небольшое положительное, при переходе же от света к мраку наблюдалось положительное колебание. Разноречия свои с предыдущими авторами Кёхне и Стейнер объясняют тем, что прежние авторы работали уже не с нормальными, а медленно умиравшими сетчатками.

Позднее те же авторы подробнее описали электродвигательные явления в сетчатке при действии света и темноты. При этом явления оказываются более сложными, чем это представлялось ранее. При действии света обыкновенно наблюдалось резкое положительное колебание, затем обнаруживалось как бы отдельными скачками отрицательное колебание, которое продолжалось некоторое время; при внезапном же удалении света наступал возврат к положительно-

* Kühne und Steiner. Ueber das electromotorische Verhalten der Netzhaut. Physiol. Untersuch. Heidelberg. Bd. III.

208

Электрические явления в центральной нервной системе

Опыты Дюарa и Маккендрикa указали, что колебания токов происходят и в центральной нервной системе при периферических раздражениях. В этом отношении особый интерес представляют исследования профессора Сеченова* над лягушками. Помещая тщательно изолированный от окружающих тканей и перерезанный продолговатый мозг во влажную камеру и затем, компенсируя по Дюбуа-Реймонду ток покоя, автор убедился, что даже при отсутствии раздражений на периферии происходят периодически неправильные колебания тока, что, по Сеченову, объясняется наступлением самостоятельных разрядов в продолговатом мозгу под влиянием периодических возбуждений этого органа. Постепенное уменьшение такого рода разрядов при поперечных срезах продолговатого мозга в нисходящем направлении и отсутствие их в спинном мозгу убеждает автора в том, что область разрядов лежит в верхней части продолговатого мозга. Замечательно, что вышеуказанные колебания наблюдались у лягушек только весной, когда жизнедеятельность их повышена, и не наблюдались осенью при понижении жизнедеятельности этих животных.

* Сеченов. О гальванических явлениях в продолговатом мозгу лягушки. Врач. 1882. № 42.

210