Психика и жизнь

образовывает их в сложные альбуминоиды, белковые соединения, скрытая сила которых, накопляющаяся

всистеме в состоянии напряжения, освобождается под влиянием возбуждающих причин и приходит в живую силу или в возбуждение, исходящее изнутри от функционального разложения ткани. Легко понять подвижность этих хрупких нагромождений атомов, поочередно соединяющихся и разлагающихся вследствие чрезвычайно слабого между нами сродства».

Как известно, нервная клетка представляется довольно сложным телом и состоит из ядра и протоплазмы, причем последняя в свою очередь составляется из так называемого ахроматического вещества с соковыми канальцами, из ахроматического вещества, представляющего фибриллярное строение и содержащего

всвоем составе продолжения глиозных волокон, и из тигроидного вещества, состоящего из так называемых хроматофильных зерен различной величины, по взгляду некоторых авторов вытягивающихся в волокна определенного направления.

Вто время как ядро, обнаруживающее способность набухать, сморщиваться и перемещаться в клетке от центральной ее области, где оно обычно заложено, к периферии клетки, представляет собой, главным образом, питательную и воспроизводительную функцию, протоплазма клетки представляет собой то вещество, за счет которого происходит функциональная деятельность нервной клетки. При этом оказывается, что красящееся или тигроидное вещество протоплазмы (так называемое тельце Ниссля) обнаруживает часто большие колебания в количественном отношении и в известных случаях подвергается распаду.

Что касается значения тигроидного вещества, то одни авторы рассматривали его как содержащее запас

питательного вещества (Бекeр, Кайяль, Линхоссек, В. Гебухтен и др.), по другим авторам в нем должно видеть род сгустителя нервного тока (Маринеско и др.).

241

Мы думаем, что хотя и нельзя отрицать отношение тигроида к питанию клетки, но есть много данных в пользу того, что тельца Ниссля представляют собой по преимуществу носителей запасной энергии нервной клетки.

Подобно всем процессам обмена, в нервной клетке должны происходить две фазы химических изменений — процессы разложения и процессы созидания, которые, очевидно, находятся в тесной связи друг

сдругом. Процессы разложения должны быть связаны

спревращением запасной энергии в живую в виде тепла, молекулярной работы и пр., тогда как процессы созидания приводят к поглощению живой энергии, например к связыванию электричества, тепла и т. п., и к развитию этим путем запасной энергии. Само собой разумеется, что обе фазы деятельности нервных клеток всегда и везде идут рука об руку друг с другом, но так, что в различные моменты деятельности клетки может преобладать то одна, то другая фаза.

Впоследнее время уже неоднократно производились исследования, направленные к выяснению изменений структуры нервных клеток при их деятельности. К сожалению, при этих исследованиях недостаточно обращено внимание на то, имелось ли дело с нормальной деятельностью клеток или уже с их истощением, что, по-видимому, и лежит в основе некоторых противоречий между авторами. Из наиболее достойных внимания работ по интересующему нас вопросу мы укажем на работу Корибут-Даскиевича, затем Ходжа, Васа, Люгаро, Пергенса, Ламберта, Манна, Пюгната, пика, Люксенбурга и других.

К. Даскиевич производил опыты над лягушками, раздражая им фарадическим током VIII спинной нерв. При этом он наблюдал те изменения, которые обнаруживались в спинном мозгу под действием раздражения, и сравнивал затем наблюдаемые при этом картины с состоянием спинного мозга лягушек, не

242

подвергавшихся раздражению. Для окраски клеточных элементов служил метод Gaule с четверной окраской. Автор нашел изменения в отношении ядер, а именно: количество сафраниновых (т. е. окрашивающихся сафранином) ядер увеличивалось в 3,31 раз за счет гематоксилиновых ядер, причем на уровне, соответствующем месту вхождения нерва, оно увеличилось еще более — до 3,66.

Ходж производил раздражение фарадическим токов межпозвоночных узлов и задних корешков спинных нервов и затем исследовал изменения в клетках, обрабатывая препараты осмиевой кислотой, а в иных случаях по Галле. Кроме того, Ходж исследовал gangl. cephalica у пчел и других насекомых после ночного покоя и после дневного движения. После раздражения найденные им изменения, являющиеся, как надо думать, выражением усталости, состояли в следующем: клеточная протоплазма представляла лишь ничтожное уменьшение объема, окраска осмиевой кислотой была слабее и в протоплазме замечались вакуоли. Что касается ядер, то автор, подобно К. Даскиевичу, нашел изменения в их окраске, но он думает, что раздражаемые ядра красятся гематоксилином, причем они оказывались темнее клеточных тел, казались сокращенными

иуменьшенными в своем объеме.

Ф.Вас производил свои исследования на кроликах, которым он раздражал через нерв один из верхних шейных узлов с помощью фарадического тока в течение 15 минут на расстоянии 3 см от узла. На основании своего исследования автор пришел к выводу, что ни клеточные тела, ни ядра не уменьшаются в своих размерах. Напротив того, вопреки результатам Ходжа, он пришел к выводу, что как клетки, так и ядра раздражаемой стороны увеличивались. При этом он заметил, что хроматиновые тельца, скопляющиеся в окружности ядра, отодвигаются к периферии, вследствие чего центральная часть клетки представляется более ясной.

243

Кроме того, само ядро смещалось к периферии: автор, однако, не думает, чтобы эти данные доказывали уменьшение хроматинового вещества вследствие деятельного состояния клетки.

В общем к таким же результатам пришел и Ламберт, проверяя работу Васа, но автор этот не нашел увеличения размеров клетки и ее ядра.

Люгаро производил исследования над симпатическими узлами, подобно Васу и приблизительно таким же самым способом. При своих опытах он убедился, что раздражаемая клетка увеличивалась, позднее же, вследствие утомления, уменьшалась. Подобным же образом изменялся объем ядра и ядрышка. Это увеличение объема, по Люгаро, должно обусловливаться более сильным всасыванием плазматического сока

инаполнением межфибриллярных пространств. При этом автор убедился, что относительное положение ядра и ядрышка в клетке не подвергается изменению. Ядро, вопреки наблюдениям Васа, занимает центральное положение; в то же время автор не заметил, чтобы хроматиновое вещество смещалось к периферии, и чтобы его количество в окружности ядра уменьшалось.

Пергенс, исследуя сетчатку глаз и сравнивая состояние клеток в глазу, подвергавшемся действию света, с состоянием клеток глаза, защищенного от света, находил в клетках сетчатки первого глаза уменьшение хроматина почти во всех слоях; вместе с тем клетки ганглиозного слоя оказывались уменьшенными.

Г.Манн исследовал симпатические, двигательные

ичувствительные клетки. Автор, подобно Васу, нахо-

дил при деятельности увеличение объема клеток и ядер, но он не наблюдал периферического положения хроматиновых зерен. Прояснение центральной части клеточной протоплазмы автор объясняет скоплением лимфы внутри клетки при ее деятельности, так что окрашивающаяся часть протоплазмы подвергается

244

изменению в своем составе, причем автор допускает, что хроматиновые тельца во время деятельности потребляются. Кроме того, автор нашел, что гиалоплазма ядра раздражаемой клетки не окрашивается в противоположность гиалоплазме нераздражаемых клеток.

Хроматиновое, т. е. окрашивающееся вещество ядра несколько уменьшается, ядрышко же несколько увеличивается и бледнеет. Сама клетка также увеличивается, вследствие чего околоклеточное (перицеллюлярное) пространство уменьшается. При раздражении в течение многих часов ядра становятся темнее и начинают несколько сокращаться большей частью лишь с одной стороны; число красящих (хроматиновых) телец оказывалось меньше, и они представлялись бледнее.

Для исследования двигательных клеток Манн пользовался собаками, из которых одни оставались в покое, другие же подвергались 10-часовой мышечной работе.

При этом оказалось, что у рабочих собак клетки двигательной области мозговой коры представлялись бледными, хотя межфибриллярное вещество окрашивалось. Ядра клеток представлялись большей величины, как бы разбухшими, гиалоплазма же их не окрашивалась. Равным образом и клетки поясничной части спинного мозга представлялись бледными, причем хроматиновые зерна окрашивались также бледнее и представлялись меньше по своим размерам. Ядра представлялись сильно сморщенными, резко окрашивались и казались однородными, гомогенными.

Наконец, автор произвел исследование на нервных клетках сетчатки, закрыв животному один глаз на 12 часов, другой же оставив под действием света. В результате он нашел, что ядра клеток сетчатки, подвергавшейся действию света, были меньше, бледнее, и красящиеся (хроматиновые) тельца в клетках съеживались и принимали звездообразный вид.

245

На основании своего обстоятельного исследования автор приходит к выводу, что красящееся (хроматиновое) вещество, скопляющееся в покойном состоянии клетки, потребляется во время ее деятельности, причем одновременно с тем происходит увеличение всех размеров клетки, а именно тела, ядра и ядрышка клетки. При этом вполне одинаковые изменения происходят во всех родах клеток: двигательных, чувствительных и симпатических; утомление же нервных клеток выражается сокращением ядра, клеточного тела и образованием диффузного хроматинового вещества в ядре клетки.

Пюгнат производил исследование над молодыми кошками, которым он раздражал с помощью фарадического тока через нерв спинные узлы.

Изменения, наблюдавшиеся им как результат такого раздражения, состояли в уменьшении клеток, в исчезновении красящегося (хроматинового) вещества протоплазмы, в равномерном уменьшении клеточного ядра, но последнее не смещается к периферии; при этом автор убедился, что более сильные и кратковременно действующие токи производят более глубокие изменения, нежели токи более слабые, но действующие более продолжительное время.

Здесь же упомянем о работах Маджини и Валенца, произведенных над электрическими органами рыб torpedo.

Маджини исследовал эти органы у молодых torpedo, еще не производящих электрические разряды, затем у взрослых, которые медленно умирали на воздухе, и, наконец, у таких, которых он убивал в хорошем состоянии; он нашел, что в первом и во втором случаях клеточные ядра имели центральное положение, тогда как в последнем случае они смещались в направлении к электрическому нерву, что он считает выражением деятельного состояния клеток электрического органа.

246

Валенца не находил никакого изменения клеток электрического органа после продолжительного раздражения электрических нервов. Но при непосредственном раздражении сильным электрическим током он наблюдал двоякого рода изменения, зависящие от большего или меньшего удаления места раздражения. В тех случаях, где раздражение применялось непосредственно, ядро клеток уменьшалось и в середине его скоплялось большое количество красящегося (хроматинового) вещества.

Несколько далее от места раздражения ядро представлялось больше и скопление красящегося (хроматинового) вещества обнаруживалось ближе к оболочке ядра.

Ф. Пик производил раздражение корковых центров одного полушария у наркотизированных животных

изатем исследовал соответствующую часть спинного мозга по Нисслю, сравнивая раздражаемую сторону с нераздражаемой. Автор отмечает, как результат раздражения, тонкозернистый вид клеток, зависевший от распадения красящегося вещества, и указывает увеличение размеров ядра и ядрышка.

Из позднейших исследований, произведенных по методу Ниссля, особенно заслуживает внимания работа доктора Люксенбурга*, который при своих опытах, произведенных над молодыми кроликами и собаками, вскрывал под наркозом позвоночный канал

иделал два разреза спинного мозга. Одним отделялась правая его сторона от левой, другой производился поперек для устранения влияний со стороны головного мозга. Затем обнажался один из бедренных нервов, который раздражался фарадическими токами такой силы, что в раздражаемой конечности вызывались хорошо выраженные сокращения. Раздражение продолжалось в течение часа, причем через каждые

* Luxenburg I. Neurol. Centr. № 14. 1899.

247

пять минут нерву давался такой же продолжительности отдых.

По окончании опыта животные тотчас же убивались разрезом под продолговатым мозгом. Мозги помещались в фиксирующую жидкость и затем окрашивались б. ч. по Нисслевскому методу. Окончательные результаты исследования заключаются в следующем: 1) в красящемся (хроматиновом) веществе двигательных клеток спинного мозга скрывается запас потенциальной энергии; 2) состояние деятельности двигательных клеток сопровождается морфологическими изменениями, которые выражаются распадением красящегося вещества; 3) величина клеточного тела и клеточного ядра во время деятельности остается в общем неизменной, ядрышки же увеличиваются; 4) положение ядра в отношении клеточного тела остается без изменения; 5) плазматические отростки нервных клеток участвуют в деятельности; 6) состояние истощения клеток сопровождается дальнейшими изменениями красящегося и некрасящегося (хроматинового и ахроматинового) вещества.

Наконец, при исследованиях, произведенных заведоваемой мной лабораторией (доктор Пассек), пользовались действием фарадического тока на корковые двигательные центры, причем еще до развития судорог спинной мозг перерезался в грудной области, после чего исследовались клетки шейного утолщения, находившиеся в деятельном состоянии во время судорог, и клетки поясничного утолщения, остававшиеся в покое.

При этом выяснилось, что в деятельных клетках шейного утолщения обращала на себя внимание эксцентрация ядра с уменьшением его объема и появление резко выраженной хромофилии. Если раздражение длилось более значительное время и было более резким, то ядро оставалось в центре, но представлялось сморщенным и уменьшенным в объеме, иногда даже

248

зазубренным; в протоплазме же клетки обнаруживались явления резко выраженного хроматолиза до почти полного исчезновения окрашивающегося (хроматинового) или тигроидного вещества. Данные эти, очевидно, также с решительностью говорят в пользу того, что красящееся вещество клетки является тем запасным фондом, за счет которого прежде всего происходит расходование нервной энергии в клетках во время их деятельности.

Итак, если иметь в виду более точные новейшие исследования, как сделанные с помощью более тонких методов исследования (по Нисслю), то в общем вышеприведенные исследования не оставляют сомнения в том, что главнейшие изменения в нервных клетках во время их деятельности resp. более или менее значительного истощения выражаются потреблением красящегося (хроматинового) вещества клетки и ее плазматических отростков (дендритов), в котором содержится запас скрытой энергии нервных центров.

Другие изменения состоят в увеличении размеров клетки, изменений объема ядра и ядрышка и в смещении ядра, хотя эти изменения, очевидно, отличаются уже меньшим постоянством, нежели предыдущие. Что касается увеличения размеров клетки, то оно объясняется, очевидно, большим притоком питательного сока к работающей клетке (созидательная фаза), вследствие которого все вообще составные части протоплазмы клетки более или менее заметно разбухают. Наконец, изменения ядра и ядрышка того или другого рода являются, по всей вероятности, частью пассивными, частью также активными, неодинаковый же характер этих изменений может быть объяснен степенью истощения нервной клетки.

Ясно, что красящееся (хроматиновое) вещество составляет наиболее деятельную, рабочую часть клетки, содержащую в себе запас нервной энергии. И действительно, если мы припомним, что ядро клетки играет

249

особо видную роль в акте размножения и питания клетки, то красящееся (хроматиновое) вещество должно быть признано наиболее характеристичным из всех составных частей протоплазмы нервной клетки, так как волокнистая часть ее, несомненно, служит продолжением тех волоконец, которые открываются и в осевом цилиндре, следовательно, должна представлять собой проводящую часть клетки.

Итак, протоплазма клетки, подвергаясь в деятельном состоянии изменению, производит тем самым влияние на содержащиеся в клетке волоконца, продолжающиеся затем в осевой цилиндр до его конечных разветвлений. Не подлежит, таким образом, сомнению, что в нервных клетках в период их возбуждения мы должны прежде всего иметь в виду химические процессы, откуда следует, что нервное возбуждение, представляющее собой не что иное, как работу нервных клеток, в основе своей должно представлять собой химический процесс, происходящий до очевидности ясно в красящейся части протоплазмы нервных клеток, или в так называемых Нисслевских хроматиновых тельцах.

Таким образом, окрашивающееся вещество протоплазмы клеток (так называемые Нисслевские тельца) представляют собой среду, содержащую главный запас энергии клетки, так как с истощением клетки эти Нисслевские тельца начинают распадаться, образуя явления так называемого хроматолиза.

Есть полное основание допускать, что и периферические окончания чувствующих нервных волокон, прикрывающиеся чаще всего видоизмененными эпителиями, суть такого рода приборы, в которых во время восприятия происходят также молекулярные процессы, отражающиеся на подлежащих чувствительных волокнах.

Более чем вероятно, что основной процесс, приводящий к нарушению равновесия электрической энер-

250