Психика и жизнь

организма и устанавливающее тем самым активное отношение его к окружающей среде.

Само собой разумеется, что толчком для этого движения являются внешние условия, но оно определяется внутренними молекулярными, точнее — биомолекулярными изменениями, лежащими в основе обмена, вследствие чего это движение ничуть не может быть сведено на обыкновенные механические причины и должно быть отнесено к активным проявлениям живого вещества.

Из предыдущего ясно, что существует тесная связь между процессами обмена и раздражительностью живого вещества. Эта связь между обоими процессами, между прочим, видна и из того, что благоприятный обмен веществ везде и всюду поддерживает двигательную способность организма и, с другой стороны, внешнее движение организмов способствует лучшему обмену веществ в живой ткани.

Само собой разумеется, что раздражительность свойственна не только всему организму как живому телу, но и отдельным его клеткам, причем и в нервных клетках раздражительность может быть доказана несомненным образом. Известно, что Ниссль впервые обратил внимание на тот факт, что при раздражении лицевого нерва клетки его ядра окрашивались по его методу много интенсивнее, нежели обыкновенно. Отсюда представлялось очевидным, что окрашивание клетки или собственно так называемых Нисслевских телец клетки находится в прямом соотношении с ее функциональной раздражительностью. Впоследствии целый ряд авторов, как мы видели, производил исследования над изменением нервных клеток при электрическом и иных раздражениях, причем оказалось, что клетки при этих условиях более резко окрашивались, уменьшаясь в объеме и смещая в сторону свое ядро, при более же продолжительном раздражении в конце концов утрачивали постепенно свое окрашивающееся вещество.

281

Здесь более чем очевидна связь внутренних изменений клетки с ее функциональной раздражительностью.

Независимо от изменений внутреннего строения клетки притекающие к ней импульсы могут оказывать влияние и на внешнюю форму нервной клетки и ее отростков, что также должно быть поставлено в прямую связь с ее метаболизмом, или обменом.

Что дело идет в нервной клетке об элементе весьма подвижном, говорят уже исследования Хиза над эмбриональными нервными клетками, которые, благодаря своей подвижности, могут перемещаться сообразно лучшим условиям питания наподобие лейкоцитов. Даже аксон или цилиндр эмбриональных нервных клеток, по Lenhossèk’y, обладает амебоидным движением, благодаря чему он и выбирает то или другое направление. Это движение R. у Cajal сводит на чувствительность аксона к определенным экскретам клеток, в сторону которых он будто бы и направляется (так называемый химиотаксис).

Правда, в прежнее время не подозревали, что и взрослые, т. е. вполне развитые нервные клетки могут проявлять двигательную способность, а допускали только движение эмбриональных нервных клеток. Но новейшие исследования не оставляют сомнения

втом, что и развитая нервная клетка с ее отростками не есть инертное тело, а проявляет способность к движению, являющуюся основным ее свойством.

Мы уже выше видели, что некоторые наблюдения говорят за существование амебоизма клеток, выражающегося большим развитием отростков под влиянием упражнения и усиленной функциональной деятельности.

Но кроме того все данные говорят за существование

внервных клетках амебоизма, связанного не с упражнением только, но и с питанием и функциональной деятельностью.

282

Впервые в 1890 г. Рабл-Буркхардт* высказался в пользу возможности амебоидного движения дендритов, благодаря которому они могут вступать в физиологический контакт и разъединяться, чем он полагал возможным объяснить явления нормальных и патологических проявлений психической жизни в виде, например, сна, гипноза и т. п.

Он первый высказал предположение, что при умственной деятельности нервные клетки образуют временной контакт, который прекращается при покое.

Известно, что такой амебоизм был наблюдаем в нервных клетках Leptodora hialina Видершеймом**. Движения, наблюдаемые у этого прозрачного животного, отличались медленностью и могли быть прослежены при сопоставлении отдельных рисунков. Правда, высказывались сомнения в принадлежности элементов, способных к движению к нервным клеткам, но, по-видимому, без достаточных оснований.

Затем несколько позднее Рабл-Буркхардта и, по-види- мому, независимо от него Дюваль*** признал также возможным допустить амебоидные движения дендритов и высказал гипотезу, сходную с Рабл-Буркхардтовской относительно появляющихся и исчезающих контактов, чем он объяснял явления нормального и патологического сна, а также и другие психические состояния. Таким образом, своей гипотезой в связи с химиотаксисом автор объясняет действие кофе, чая и других возбуждающих средств на психическую сферу. Надо заметить, что в отношении химиотаксических явлений автор опирается на гипотезу Лепина****, по которому двигательная способность дендритов зависит от бы-

* Rabl-Burkhardt. Sind die Ganglienzellen ameboid? Etc. Neur. Centr. 1890. № 7.

**Wiedersheim. Anat. Anzeiger. 1890. Bd. V. № 23.

***Duval. Revue scientifique и comptes rendus de la Soc. de Biol.

1895.

****Lepine. Revue de medicine. 1894.

283

стрых химических изменений протоплазмы нервной клетки, подобно положительной и отрицательной химиотаксии лейкоцитов, которые, как известно, направляются к жидкостям с богатым содержанием кислорода

иудаляются от жидкостей, мало содержащих кислорода (Лепин, Рувье, Лавдовский и др.)*.

Затем мы имеем ряд работ, стремящихся доказать амебоизм нервных клеток при различных условиях.

Вчисле этих работ мы называем работы Демурa, Квертонa, Стефановски, Мануэлино**, Пупинa***, Дейберa****, Нарбута***** (из нашей лаборатории), Суханова и др.****** Кроме того, целый ряд работ, как, например, работы Гегерa, Демурa, Дювалья, Танци*******, Щербака********, и других посвящены применению гипотезы об амебоизме нервных клеток к физиологическим и патологическим нервным состояниям.

Франк и Вейль признают, правда, подвижность клеточных отростков за искусственный продукт, обусловливаемый действием различных реагентов. Но, не отрицая значения реагентов на большую или меньшую сокращаемость отростков, нельзя не признать, что если

* То же самое известно и относительно низших организмов (Demoor).

**Manouelin. Sosieté de Biologie. 1898. 1. Février.

***Pupin. La neurone et hypotheses histologiques. These de Paris. 1896.

****Deyber. Etat actuel de l’améboisme nerveux. These de Paris.

1898.

*****Нарбут В. M. Сообщ. в научн. собраниях клиники душ.

инервн. бол. См.: Обозр. псих. 1899. № 8 и 1900. № 5.

****** Недавно Welter мог наблюдать сравнительно быстрые изменения в величине тела и отростков клеток в оттаивающем мозгу лягушек, но явления эти могут быть отнесены за счет физических условий и потому вряд ли могут быть здесь принимаемы в расчет.

******* Tanzi . Riv. Sper. di freniatria. XIX. f. 2. 1893.

******** Щербак.Обозр.исих.1899.См.такжеегоКлинич.лекции по душевным болезням.

284

при одной и той же обработке препаратов, но в различных физиологических состояниях мы встречаем неодинаковое соотношение клеточных отростков, то очевидно, что дело не в обработке, а в действительном факте.

По Рамон-и-Кахалю*, нервные клетки, будучи фиксированными в ткани тем не менее не лишены известной способности к амебоидному движению, которое, обусловливаясь постоянным упражнением и усиленной функциональной деятельностью, приводит к большему развитию коллятералей и концевых разветвлений аксонов, а также недостаточно развитых дендритов и даже к образованию новых дендритов, служащих для новых связей между нейронами.

Кёлликер также признает амебоизм нервных клеток, но лишь под общим названием движений роста (Wachstumsbewegung).

Точно так же Танци** рассматривает развитие и новообразование дендритов как явления физиологической гипертрофии.

Ленхоссек отрицает развитие и новообразование клеточных отростков, допуская лишь их совершенствование в структурном отношении. Вряд ли, однако, с этим мнением можно согласиться, если принять во внимание, что развитие и рост под влиянием упражнения и опыта составляют общее свойство организма.

По Оберштейнерy*** и Люгаро****, усиленная деятельность, опыт и упражнение являются даже не причи-

* R. у Сajаl. Allg. Betrachtungen über die Morphologie der Nervenzellen. Ber. f. d. intern, med. Congr. in Roma. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 3.4.1896.

**Tanzi. I fatti e le induzioni nelPinterna istologia d. syst. nerv. Riv. sper. d. freniatria. 1893.

***Obersteiner. Die neueren Forschungen auf dem Gebiete d. Centralennervensystems kritisch beleuchtet. Wien. med. Club. Wien. Med. Woch. XLV. 12. 1895.

****Lugаrо. Sulle modificationi délie cellule nervöse etc. Le sperim. XLIX. 1895.

285

ной, а следствием развития дендритов. Иначе говоря, если дендриты не развиваются вследствие каких-либо причин, то никакое упражнение не в состоянии увеличить их размеров. Значит, и здесь проявляются внутренние силы клетки, для которых внешние условия являются только способствующими моментами.

Демур вопреки мнению Кёлликерa и Рамон-и- Кахаля на основании своих наблюдений признает, что тело клетки подвергается при известных условиях физиологическому изменению формы.

Вэтом отношении заслуживают внимания также исследования доктора Э. И. Пржиходского над подвижностью клеток и их отростков*.

Известно, что разнообразные формы клеток произошли из первичной или основной шарообразной формы, которую мы и встречаем в яйце, причем изменение шарообразной формы в угловатую, конусовидную или пирамидальную создает более благоприятные условия питания благодаря относительному увеличению поверхности клетки к объему ее протоплазмы. Этим, между прочим, объясняется биологическое значение дендритов. Так как нервная клетка более чем какая-ли- бо другая способна самостоятельно регулировать свой обмен в зависимости от своей функции, говорит доктор Пржиходский, то и коническая или пирамидальная ее форма не может быть постоянной и, когда форма клетки становится более или менее округленной или приближается к шаровидной, то вследствие такого

изменения формы она теряет до 1/4 части своей поверхности, а поэтому и абсорбционная (т. е. всасывательная) ее способность резко ограничивается.

Вмомент такого изменения формы клетки существует и другое условие, прекращающее абсорбцию, — это условие есть сокращение ее протоплазмы, при ко-

* Пржиходский Э. Ц. К вопросу о питательно-функциональ- ном механизме нервной клетки. Дисс. (цит. по рукописи).

286

тором жидкое содержимое клетки, находясь тогда под давлением и вытекая из клетки наружу, обусловливает выделительную деятельность последней и устраняет этим возможность абсорбции, или всасывания. При следующей затем фазе расслабления протоплазмы клетка все более и более принимает противоположные округленной форме угловатые очертания, отчего наступает увеличение поверхности, уже способной абсорбировать питательные вещества из наружной среды в силу понижения при таком расслаблении внутрипротоплазматического давления.

Постоянная смена этих двух фаз и обусловливает питание, а с ним вместе и обмен веществ в клетке.

Отсюда очевидно, что питание нервной клетки не есть акт пассивный, а несомненно активный, зависящий в известной мере от внутренней энергии клетки.

Дендриты как части тела клетки, по автору, должны иметь такую же активную абсорбционную и выделительную способности, причем ввиду особенно благоприятных отношений поверхности к объему протоплазмы в дендритах последние должны быть признаны абсорбционно-выделительными органами клетки по преимуществу.

Известно также, что и при патологических условиях нервные клетки резко изменяют свою форму, а равно и форму своих отростков, причем тела их сокращаются, сжимаются или округляются, отростки же укорочиваются или обрываются, что также находится в прямой связи с неблагоприятными условиями питания. Но само собой разумеется, что продолжительные влияния не могут иметь такого значения по отношению к физиологической подвижности нервных клеток и ее протоплазмы, как те или другие быстрые влияния, действующие на питание клетки. В силу этого получают особое значение опыты доктора Пржиходского, которые показали, что и при условиях быстрой смерти происходят соответствующие изменения в форме и ве-

287

личине нервных клеток, зависящие от движения, т. е. от ослабления или усиления эластичности неокрашивающегося вещества клетки (гиалоплазмы).

Между прочим, открываемые на дендритах нервных клеток грушевидные или так называемые конечные шиловидные придатки, которые ныне доказаны как по методу Гольджи и Рамон-и-Кахаля, так и по методу прижизненной окраски с помощью метиленовой синьки А. С. Догелем, Рамон-и-Кахалем*, Мейером** и другими и которые ошибочно признавались некоторыми авторами (Кёлликер, Беркли и др.) за образования искусственные, по-видимому, также играют не несущественную роль в деле контакта между клетками и в отношении двигательной способности дендритов. Эти грушевидные придатки, без сомнения, существенно увеличивают поверхность дендритов и вместе с тем способствуют образованию временных контактов между отростками.

Естественно, что, выдвигаясь, они должны благоприятствовать контакту с конечными разветвлениями аксона, а скрываясь, они могут разрывать установившийся контакт, в пользу чего говорят по крайней мере исследования Стефановски.

Как известно, вышеуказанные придатки находятся в необычайном изобилии в дендритах пирамидальных клеток мозговой коры и в особенности в верхушечных отростках больших и малых пирамид, уходящих своими вершинами далеко в наружный, или молекулярный, слой, где они встречаются с обильно содержащимися здесь окончаниями ассоциационных нервных волокон.

Исследования В. И. Нарбута, произведенные в нашей лаборатории над естественным сном, также подтверждают подвижность грушевидных придатков

иисчезновение их во время естественного сна.

* Cajalу R. La cellule. 1891. T. VII.

**Mayer. Ueber eine Verbindungsweise d. Neuronen. Arch. f. microsc. Anatomie. XL, VI. 1895. Bd. XLVII. 1896 и Bd. LIV. 1899.

288

Демур* находил исчезновение грушевидных придатков и четковидное состояние отростков при различного рода отравлениях, например алкоголем, хлоралгидратом, при эмболиях вблизи закупоренного сосуда, а равно и при фарадизации двигательных центров. Сходственные результаты при своих исследованиях получила и Стефановска**, a Монти*** наблюдал четковидность отростков при закупорке сосудов****.

* Demoor. La plasticité des neurones etc. Trav. des l’institut de Solvay Bruxelles, fasc. I, 1896, fasc. I, 1898.

**Stephanowska. Trav. de l’institut de Solvay. T. I. Fasc. 3. 1897. T. III, fasc. 1900.

***Monti. Sur Panatomie pathol. des elementes nerveux etc. Arch. ital. de biologie. XXIV, 1. 1896.

****Надо заметить, что с деятельностью грушевидных придатков многие авторы связывали четковидные утолщения дендритов или так называемое их монилиморфное состояние. Так, по некоторым авторам, вместе с исчезновением грушевидных придатков на дендритах последние получают четковидную форму, и наоборот, с появлением придатков и четковидная форма исчезает. Существование такой связи между придатками и четковидным состоянием дендритов доказывали на основании опытов с непосредственным раздражением мозговой коры с помощью слабого гальванического тока Berkley и Stephanowska. Другие авторы, как Duval, Heger и Demoor, признавали ту же зависимость на основании наблюдений над наркозом, когда придатки также будто бы исчезают. Lugaro (Nuovi dati е nuovi problemi nella pathologia della cellula nervosa. Riv. di path, e ment. 1896. I.) наблюдал исчезновение грушевидных придатков у кроликов во время длительного наркоза от хлорала и морфия. С другой стороны, доктор Нарбут в нашей лаборатории наблюдал то же явление во время естественного сна. Кроме того, четковидные утолщения дендритов наблюдаются по время эмбрионального состояния нервных клеток, когда грушевидные придатки дендритов отсутствуют. Признавая важность всех этих исследований, необходимо, однако, заметить, что весь этот вопрос с отношением исчезновения придатков к появлению четковидных утолщений грушевидных придатков отростков стоит еще не вполне прочно в науке, так как по другим авторам четковидность дендритов есть патологическое явление и даже может представлять собой трупное или искусственное изменение.

289