Психика и жизнь
.pdfтра пользоваться током ветвления. Электроды, конечно, применялись неполяризующиеся — глиняные или кисточковые со свежеамальгамированными цинками. Перед опытом каждый раз электроды, связанные с гальванометрами, соединялись, причем, как выражение неизбежной поляризации, обнаруживался ток, отклонявший зеркальце на 5–10 делений. Эта величина отклонения складывалась с величиной тока коры, полученной во время опыта. Что касается постановки электродов, то один из них ставился на исследуемую часть коры, другой же в отдельных опытах ставился то на мышечную фасцию, то на симметричные и несимметричные части мозговой коры, то к роговой оболочке, так как каждый из этих способов постановки электродов имел свои недостатки и достоинства. Само собой разумеется, что данные одной и той же комбинации и данные разных комбинаций электродов сопоставлялись между собой при окончательных выводах, которые заключаются в следующем.
Прежде всего можно было убедиться, что абсолютная сила токов центральной нервной системы обнаруживала значительные колебания, превышая в отдельных опытах среднюю величину (0,02 Даниэля по Дюбуа-Реймонду и Готчy и Хорсли) в 10 раз, в других же опытах спускалась до 0. При этом как на силу, так и на направление первоначального тока коры обнаруживают влияние разного рода агенты. Так, ток покоя увеличивался к концу опыта, а также под влиянием общего наркоза, что было указано уже Катонoм.
Далее, увеличение первоначального тока наблюдалось при введении в организм физиологического раствора поваренной соли. Можно было убедиться в согласии с Беком, что характер токов зависит главнейшим образом от состояния самой коры и лишь в малой мере от дыхания и кровообращения. При этом оказывалось, что первоначальное направление тока в зависимости от причин, не всегда объяснимых, бывало то входящим
221
в кору, то выходящим из коры. При комбинации электродов на коре и на мышечной фасции ток представлялся входящим в кору; при симметричной постановке электродов на обоих полушариях направление тока не отличалось постоянством даже в одном и том же опыте; при постановке электродов на передних и задних частях полушария обнаруживалось большей частью (но далеко не всегда!) электроположительное отношение передних частей по отношению к задним. Эти непостоянные отношения токов покоя можно было объяснить тем, что такая сложная по функции ткань, как нервная, находится, в сущности, в постоянно деятельном состоянии и потому токи покоя в коре, как справедливо заметил и Бек, представляют собой в действительности токи действия. Их поэтому нельзя сравнивать с токами покоя нервов и мышц, особенно вырезанных из организма.
Тем не менее ни сила, ни направление так называемых токов покоя в мозговой коре не обусловливают существенного влияния на токи действия, обыкновенно развивающиеся крайне резко при тех или других периферических раздражениях.
Чаще всего при этом происходит отрицательное колебание, хотя в других случаях происходит и положительное колебание тока. Иногда наблюдаются более сложные колебания тока, например, отрицательное колебание с предшествующим положительным, или наоборот. Эти колебания, наблюдавшиеся также Кёхне и Штейнером на сетчатке, нетрудно объяснить, если принять во внимание, что ток действия есть не простое, а сложное явление и состоит, между прочим, из двух чередующихся друг с другом фазовых токов.
При смерти животного, при наркозе и в эпилептическом приступе, а равно и при поперечном разрезе мозговой коры токов действия не обнаруживалось, тогда как токи покоя при этом обнаруживались в резкой степени.
222
В то время как токи покоя большей частью обнаруживали один и тот же характер на значительном протяжении, а иногда даже вся поверхность мозговых полушарий представляла одинаковый ток покоя, токи действия всегда носили местный характер.
При этом световое раздражение глаз (с помощью свечи, лампы, электрического или дневного света) после предшествовавшей темноты всегда вызывало появление токов действия то большей, то меньшей величины в затылочных частях коры полушарий. Иногда токи действия под влиянием света получались и в других частях мозга, что могло зависеть от ассоциативной деятельности мозговой коры. В опытах, поставленных с целью выяснить влияние освещения отдельных частей сетчаток на электродвигательные явления в различных отделах затылочной доли, не удалось констатировать особых разниц в эффекте.
Освещение одного глаза давало в общем эффект почти одинаковый в том и в другом полушарии, что объясняется неполным перекрестом зрительных волокон у собак; но освещение обоих глаз всегда давало эффект более резкий, нежели освещение одного глаза. Усиление же освещения вообще не находилось в определенном отношении к величине токов действия в коре. Следует упомянуть, что при освещении глаза удавалось получить токи действия также и с твердой оболочки над затылочными извилинами, как наблюдал и Флейш. Цветное освещение вообще действовало слабее, нежели обыкновенный желто-белый свет, разница же между отдельными цветами в общем оказывалась незначительной.
При освещении в течение 20–30 в среднем электродвигательный эффект в мозговой коре держится около 2 минут, следовательно, значительно долее подействовавшего раздражения.
Сходственные результаты были получены и относительно слуховой сферы при звуковых раздражениях.
223
Вкусовые раздражения давали сравнительно слабые и неопределенного характера токи действия на наружной поверхности мозговой коры, так что автору путем электрических колебаний не удалось точно выяснить область вкусового центра, что зависело, по-видимому, от того, что вкусовые ощущения вызывали тотчас же движения языка и челюстей, что в результате затемняло электродвигательный эффект. Из обонятельных раздражений давал сильный эффект лишь нашатырный спирт. Но при этом эффект не имел местного характера, что может объясняться общим изменением мозгового кровообращения.
Таким образом, опыты Тривуса дали более полные результаты, особенно по отношению к зрительным центрам мозговой коры, тогда как опыты Ларионова дали прекрасные результаты в отношении слухового центра височной доли.
Очевидно, что в отношении локализации центров метод электродвигательных явлений мозговой коры может служить подкреплением других прочно установившихся методов, как метод электрического раздражения и метод патологических разрушений мозговой ткани.
Итак, вышеприведенные данные не оставляют сомнения в том, что вся нервная система является одним огромным собирателем и хранителем электрической энергии, в котором происходят самостоятельные периодические колебания токов. При этом все данные говорят решительно в пользу того, что собирателем энергии является главным образом, если не исключительно, серое вещество с его клетками или, точнее выражаясь, сами нервные клетки. Благодаря этому всякая работа центров обязательно сопровождается сложными электродвигательными явлениями, которые мы обобщаем под названием токов действия и которые чаще всего выражаются электроотрицательными колебаниями, в более же редких случаях — электроположительными.
Физическая основа проведения по нервным волокнам
Мы подробно остановились на всех вышеуказанных исследованиях главным образом ввиду того обстоятельства, что они имеют самое ближайшее отношение к вопросу о так называемой электрической теории нервного процесса или так называемого нервного тока.
Необходимо заметить, что уже давно высказывались предположения о роли электричества в отношении передачи возбуждения по нервным проводникам.
В этом отношении еще некоторые из старых авторов, как Йоханнес Мюллер, по примеру знаменитого Гальвани, отождествляли нервный процесс с электрической энергией, в силу чего Мюллер полагал даже, что невозможно вычислить скорость нервного тока, что, как известно, оказалось ошибочным. С другой стороны, знаменитый Дюбуа-Реймонд высказался по этому вопросу, хотя и осторожно, но не менее определенно: «Если я не ошибаюсь вполне, — говорит он, — то мне удалось воплотить вековую грезу физиков и физиологов о тождестве нервного тока и электричества, хотя бы в несколько измененном виде... я доказал существование электрических токов во всех отделах нервной системы различных животных»*.
* Du Bois Reymond. Vorrede zur thierische Electr. 1848. Bd. XV.
225
Существенным возражением против этого взгляда является то обстоятельство, что быстрота распространения возбуждения по чувствительным нервам человека, как показали исследования Гельмгольца, не превышает приблизительно 61,5 метра в 1, следовательно, не может быть и сравниваема с быстротой электрического тока.
Как бы то ни было, многие авторы, не считаясь с только что указанным противоречием, выдвигают электрическую теорию нервного проведения, которую и применяют к объяснению тех или других явлений, происходящих в нервной системе или производимых ею в других тканях.
Так, участие электрической энергии уже давно предполагалось в процессе возбуждения мышц. Уже Дюбуа-Реймонд* указывал, что из всех известных процессов, могущих вызвать возбуждение мышц, могут быть приняты только два: или на границе между нервным окончанием и сократительным веществом мышц может быть какое-либо раздражающее отделение, или же возбуждение мышц должно происходить под влиянием электрического раздражения. Последняя гипотеза нашла полное подтверждение в исследованиях С. И. Чирьева, по которому возбудителем мышц является ток действия, развивающийся в нерве в период его возбуждения.
Новые затруднения для теории распространения нервного возбуждения по нервным путям возникают с тех пор, как явилось на сцену учение о нейронах, как более или менее обособленных нервных единицах, сочетанных между собой с помощью простого контакта или даже находящихся в условиях простого соседства конечных разветвлений цилиндра одного нейрона с плазматическими отростками (дендритами) клетки другого нейрона.
Ввиду этого новые теории, привлекающие электрическую энергию в вопросе о нервном проведении, не
* Idem. Gesamm. Abh. Bd. II.
226
могли не принимать во внимание только что указанных анатомических соотношений.
В этом отношении заслуживают внимания прежде всего взгляды, изложенные Шаффером*, который, признавая нервный ток специфическим, привлекает электрическую энергию лишь в виде посредника передачи нервного тока с одного нейрона на другой. Благодаря происходящим во время нервного возбуждения изменениям электрического напряжения, наступает как бы последовательная индукция отдельных нейронов, вследствие чего нервная волна, возникшая в одном нейроне и преодолевающая сопротивление при переходе с одного нейрона на другой при посредстве электричества, является уже с другим ритмом в каждом последующем нейроне.
С другой стороны, Н. А. Миславский**, руководясь своими опытами над распространением отрицательного колебания по нервам и убедясь, что возбуждение передается с одного нервного элемента на другой только при посредстве концевых аппаратов цилиндрического отростка и его коллятералей, целиком перенес гипотезу профессора Чирьева и на взаимные соотношения нейронов друг с другом.
По его взгляду, так как концевые аппараты двигательных нервов представляют собой аппарат, одинаковый с кистями цилиндров центральных нейронов и их коллятералей, то и способ воздействия одного нейрона на другой должен быть тот же, что и периферического двигательного нейрона на мышцу, т. е. электрический. Гипотеза эта, таким образом, заимствуя взгляды Чирьева и перенося их на центральные нейроны, не предрешает вопроса о характере электрического воздействия соседних нейронов друг на друга и, по нашему мнению, без достаточных оснований ограничивает
* Schaffer. The nerve cell. Brain. Vol. XVI.
** Миславский H. А. О физиологической роли дендритов // Неврол. вести. 1895. Вып. 4.
227
влияние одного нейрона на другой лишь конечными разветвлениями цилиндров, так как есть основание думать, что нервное возбуждение может передаваться
ипри посредстве дендритов с одной клетки на другую.
Сдругой стороны, в особой работе*, опубликованной еще в 1896 г., я развил теорию воздействия одного нейрона на другой при посредстве разрядов энергии, обусловленных разностью ее напряжения в соседних нейронах, благодаря развитию отрицательного колебания тока под влиянием возбуждения одного из нейронов.
При этом нервный ток, как я писал по этому поводу, должно представлять себе как бы составленным из ряда следующих друг за другом самостоятельных нервных возбуждений, развивающихся в последовательно расположенных звеньях данного нервного пути. При этом в зависимости от числа нейронов и большего или меньшего расстояния между конечными разветвлениями одного нейрона и началом другого нейрона — расстояния, которое при этих разрядах должно быть преодолено, зависит и сопротивление в проведении.
Само собой разумеется, что возбуждение, развивающееся в каждом отдельном элементе, будучи самостоятельным, находится тем не менее в ближайшем причинном соотношении с возбуждением, развивающимся в предшествующем нервном элементе. Иначе мы не могли бы представить себе преемственности нервного возбуждения, проходящего по данному проводящему пути.
Таким образом, основной причиной нервного тока, по нашему взгляду, является нарушение равновесия в напряжении энергии последовательно расположенных нейронов**. Но мы пока не будем распространяться
* См.: Обозр. псих. 1896. Neur. Centr. 1896.
** R. Sleeswijk, основываясь на моей гипотезе, говорит, что электрический ток надо представлять себе переходящим от одного конца нейрона к другому, от нейрона к тканевой клетке, от одной тканевой клетки к другой, причем он должен быть раз-
228
по поводу этой теории, имея в виду подробнее развить свои взгляды в этом отношении в последующем изложении.
Упомянем здесь, что два года спустя опубликования моей работы, M. Амелин* старался показать, что нейроны представляют собой электрокапиллярную систему, которая превращает энергию, и что явления душевные подчиняются законам общей физики.
Вслед за тем Солье** изложил теорию механизма памяти, основанную на аналогии между явлениями психическими и явлениями электрическими.
Автор, анализируя различные фазы акта памяти, старается показать, что каждое происшествие этого акта может быть воспроизведено обычным электрическим аппаратом. Не отождествляя вполне нервную энергию с электрической, он стоит, однако, на той точке зрения, что нервная энергия есть действительно особый вид энергии, не отличающийся ничем от физической, и могущий быть вполне сравниваем с электричеством. По автору, существует вообще такое сходство между нервными и психическими явлениями и явлениями электрическими, что нельзя указать ни одного из нервных и психических явлений, которое невозможно было бы воспроизвести посредством электрических аппаратов. Словом, целью автора было показать идентичность нервных и психических явлений с явлениями физическими и таким образом ввести первые явления в физический порядок.
ложенным на множество отдельных равномерных нарушений равновесия различных периодов, как при различных колебаниях светового луча. См.: Dr. R. Sleeswijk. Der Kampf des therischen «Organismus» und der pflanzlichen «Zelle». 1902. C. 101.
* Améline M. M. Energie, entropie, pensée. Thése. Paris, 1898. Цитир. по Sollier. L’énergie nerveuse et l’énergie èlectruque. Arch.
d.Neurol. 1900.
**См.: Sollier. Op. cit.
229
В последнее время электрическая теория нервного возбуждения была применима доктором Бинэ-Сангле*
ик патологии нервной системы под названием невродиэлектрической теории. По взгляду этого автора, теория простого нервного возбуждения не может считаться удовлетворительной для объяснения таких явлений, как дрожание, миоклония, приступы эпилепсии и истерические припадки. Так, например, нельзя уяснить себе с обычной точки зрения: 1) уменьшения или временного прекращения алкогольного дрожания, вследствие абсорбции алкоголя; 2) появления половинного дрожания или послегемиплегической гемихореи в то время, когда гемиплегия улучшается; 3) частого совпадения в одной мышечной территории патологических подергиваний
ипареза; 4) перемежаемости атетозических сокращений, хореических подергиваний и тика; 5) внезапности наступления приступов эпилепсии и истерии.
Свою теорию автор производит от идей Шрёдера ван де Кольки и Хьюлингса Джексона, но он обособляет себя от этих авторов в том отношении, что он не уподобляет нервную клетку конденсатору в виде лейденской стеклянки, а уподобляет аккумулятору в виде аккумулятора Планте, не производящему конденсации в собственном значении этого слова, пока не разовьются определенные нервные поражения, которые автор называет патологическими невродиэлектриками. При этом автор допускает уподобление всех вообще нервных клеток электрическому элементу и, не ограничивая понятия нервных разрядов припадками эпилепсии, распространяет его на все нервные состояния. По взгляду автора, общий результат работ д’Арносваля, опыты Сканвиса за счет скорости движения электричества в животных кондукторах, изыскания Бернштейна относительно отрицательного коле-
* Binet-Sanglé Ch. Théorie des neuro-diélectriques. Arch, de neurol. 1900. Vol. X.
230
