экспериментально обнаружен целый ряд интересных эффектов. Были получены качественные представления о динамике про цессов в таких системах, развиты приближенные методы их
анализа, что представляется не менее важным. По-видимому,
эти подходы могут быть использованы и для анализа более
широкого класса нелинейных сред. Здесь мы обратим внимание
на три типа моделей, используемых при изучении волн в
возбудимых |
средах: аксиоматические |
модели, |
системы |
реакция |
- |
диффузия, кинематические модели; а также |
на |
эф |
фекты нестационарной циркуляции спиральных волн. |
|
|
1. Анализ процессов в возбудимых средах был |
начат в |
1946 г. |
в |
работе Н. Винера и А.Розенблюта [55]. В этой |
ра |
боте рассматривались различные режимы возбуждения ткани сердечной мышцы и нейронных сетей.
Эксперименты показали, что в нормальном состоянии по волокнам сердечной мышцы могут распространяться бегущие
импульсы. Возникновение автономных источников волн в сер дечной мышце приводит к фибрилляции (режиму несинхронизованной активности мышцы) н различным аритмиям. Такие режи мы работы сердца являются патологическими для организма, поэтому большое значение приобретает исследование волн в
возбудимых средах и способов воздействия на них. В настоя
щее время считают, что связь между клетками сердечной мыш цы осуществляется ионными токами и с помощью специальных
веществ - медиаторов. Близкие механизмы обеспечивают рас пространение импульсов по нервному волокну. В качестве
математической модели этих процессов естественно рассмат
ривать некоторую нелинейную среду.
Н. Винер и А. Розенблют предположили, что каждый из
элементов такой среды может находиться в одном из трех состояний: покоя, возбуждения и рефрактерности. Благодаря ■внешнему воздействию или из-за взаимодействия с ближайшими
соседями, элемент, находящийся в состоянии покоя, может
перейти в возбужденное состояние, через некоторое время в
состояние |
рефрактерности и, |
наконец, |
через |
определенное |
время опять |
в состояние покоя. |
При этом |
элемент |
может быть |
переведен |
в возбужденное состояние только из состояния |
покоя. |
|
Эти |
постулаты относительно свойств нелинейной среды |
позволяют сформулировать так называемые аксиоматические
модели и предсказать с их помощью много интересных
явлений.
В простейшем варианте среда представляется как набор одинаковых дискретных элементов, которые через определен ные дискретные промежутки времени могут переходить из
одного состояния в другое. Приведем пример такой аксиома
тической модели, предложенной в работе [100] и обобщающей модель Винера - Розенблюта.
Рассмотрим элементы, связанные в двумерную решетку. Пространственное расположение элемента будем характеризо вать двумя целочисленными индексами i и /', его состояние - двумя функциями фг. и " . . Индекс п здесь указывает дис
кретный момент времени. Переходы между элементами осущест
вляются по следующим правилам:
|
фп.. |
+ 1, |
если 0 < |
фп. . < |
Т, |
|
|
|
Y 4 |
|
|
|
|
|
|
|
ч |
|
|
|
|
,п+1 |
0 |
, |
если |
0”ч. = т, |
|
ип+' |
< |
Л, |
*ч |
0 |
, |
если |
фп., = 0 и |
|
|
|
|
|
|
'/ |
|
|
|
|
ч |
|
|
|
. 1 |
, |
если |
0”Ч. = 0 |
и |
uTi |
* |
Л* |
|
0 , |
если 0 ” . * |
|
0 , |
|
|
|
|
|
|
(10.53) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и”*.' |
= |
|
|
*ч |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ч |
*ич + Ъ С ( Ы ) |
|
n +k.i+r |
если |
|
°- |
|
|
|
где |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 , |
если |
0 < |
фп. . — т |
е |
, |
|
|
|
|
|
* |
|
|
|
ГЧ |
|
|
|
|
|
|
Г.. = |
если |
т |
|
< |
фп.. s |
|
Т нли |
фп.. = |
0. |
ч |
0, |
е |
|
|
’ |
|
|
|
T i j |
|
|
|
|
г I/ |
|
|
Состояние «покоя» |
элемента |
соответствует |
значению фа |
зы фп.. = |
0. При |
0 < 4". i |
т |
е |
элемент |
находится в состоянии |
«/ |
r |
r |
i/ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
««возбуждения», |
при |
Tg < фп^ * Т - |
в |
состоянии «рефрактер- |
'иости». |
Величина |
/" |
отлична от нуля |
только если элемент с |
индексом |
i и / |
в |
момент п находится |
в |
возбужденном состоя |
нии. Переход от состояния покоя к возбужденному |
состоянию |
осуществляется, когда |
величина |
« " t 1 |
сравняется |
с |
опреде |
ленным пороговым значением А или превысит его. |
|
|
Величину uVj^ можно условно назвать «концентрацией |
активатора» в узле в |
момент и+1. |
На |
каждом такте |
по |
време |
ни концентрация активатора убывает с характерным временем
полураспада (1-у)-1. Кроме того, активатор может поступать
из соседних узлов, находящихся в возбужденном состоянии.
Коэффициенты |
C(k,l) |
быстро спадают с увеличением расстоя |
ния |
до |
узла. |
Чтобы |
учесть |
вклад только |
от |
ближайших |
сосе |
дей, |
можно положить |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
С(*,/) |
г 1 , |
если |
|*| |
— 1 , |
|/| |
5 1 , |
(10.54) |
|
|
= ] |
в остальных случаях. |
|
|
|
0 |
|
Модель (10.53), (10.54) переходит в модель |
Винера - |
Розен- |
блюта, |
если считать, |
что Л |
= 1, |
у |
= 1. |
В |
этом случае воз |
бужденный элемент на следующем шаге по времени возбуждает
все |
соседние |
элементы, |
которые |
находились в состоянии по |
коя. |
Когда А |
> 1, 0 < |
у ^ 1, |
переход происходит не сразу, |
атолько когда концентрация активатора превысит пороговое
значение. А это зависит от числа узлов, |
находящихся в |
состоянии возбуждения. Пользуясь моделью |
Винера - Розен- |
блюта, можно убедиться, что по такой среде может распрост раняться с постоянной скоростью волна переключения из
состояния покоя в |
возбужденное состояние. Такие волны мо |
гут циркулировать |
вокруг отверстия, с чем авторы работы |
[55] и связывали причину аритмий. Однако впоследствии было показано, что спиральные волны могут циркулировать и в
отсутствие отверстия или |
других неоднородностей |
[103, 118, |
385]. |
|
|
|
|
|
Спиральная волна |
в |
однородной |
среде, |
которая |
описыва |
ется моделью Винера |
- |
Розенблюта, |
будет |
циркулировать с |
|
|
|
|
|
|
|
|
периодом f |
/п, |
равным |
суммарной |
длительности возбужденного |
и |
рефрактерного |
состояний |
[55]. |
|
|
|
Спиральные волны |
были найдены |
в двумерных химических |
системах, |
в которых идут |
колебательные химические реакции |
и, |
в частности, |
реакция |
Белоусова |
- |
Жаботинского [85]. Они |
были экспериментально обнаружены в ткани сердечной мышцы н
в коре |
головного |
мозга (волна депрессии) [119, 276]. Во |
всех |
этих |
случаях |
период вращения оказался гораздо больше, |
чем |
минимальный |
период следования волн возбуждения т ^ . |
п = 1 7 0 |
/ г = / 8 0 |
Рис. 10.20. Спиральная волна в возбудимой среде, 'моделируемая с помощью- |
клеточного |
автомата [100] |
Основная причина |
- зависимость скорости распростране |
ния волны в двумерной среде от кривизны ее фронта. Эта за висимость обусловлена тем, что в случае выпуклого вперед фронта диффузионный поток активатора из возбужденной зоны рассеивается по большей области перед фронтом. Модель
(10.53) - (10.54) |
передает зависимость и позволяет полу |
чать результаты, |
согласующиеся как с данными эксперимента, |
так и с поведением спиральных волн в непрерывных средах, которые моделируются с помощью дифференциальных уравнений.
Пример спиральной волны в дискретной нелинейной |
сре |
де, приведенный |
в работе [100], показан на |
рис. |
10.20. |
Время |
оборота |
здесь вдвое превышает ^т1п- Видно, |
что |
область |
покоя находится между витками спиральной |
волны и в |
ее центре, что согласуется с картиной, наблюдаемой в не
прерывных средах.
2. Обратимся к моделям, которые позволяют моделиро вать возникновение и циркуляцию спиральных волн в непре
рывных средах. Рассмотрим вначале уравнения, которые могли
бы описать поведение отдельного элемента возбудимой среды
(сосредоточенную систему).
Во многих работах в качестве таких уравнений исполь зуются следующие:
dx |
du |
(10.55) |
е — = F(x,y), |
— = G(x,y), |
dt |
dt |
|
где e « 1 . Наличие малого параметра при временной произ
водной приводит к тому, что х оказывается быстрой, а у |
- |
медленной |
переменной, |
т. е. характерные времена их измене |
ния сильно |
отличаются. |
Обычно F и G имеют одинаковые |
по |
порядку величин максимумы своих значений в области измене ния переменных. При фиксированном значении у F(x,y) пред ставляет собой Af-образную кривую. Характерный вид нуль-
изоклин системы (т. е. кривых, на |
которых F(x,y) |
= 0 или |
G(x,y) = 0) представлен на рис. 10.21. |
|
|
Точка |
(х,~у) |
соответствует |
устойчивому |
положению |
равновесия. Если внешнее воздействие превышает пороговое значение, то в системе генерируется импульс возбуждения, типичный вид которого изображен на рис. 10.22. Траектория точки, характеризующей состояние системы на фазовой плос
кости (дг,у), |
в |
процессе |
генерации |
импульса |
схематично |
изображена |
на |
рис. 10.21. |
Участки АВ |
и CD |
соответствуют |
переднему и заднему фронтам импульса. Относительно медлен ное движение по участку ВС соответствует фазе возбуждения, а возврат в исходное состояние описывается участком DA.
Возбудимые среды часто моделируют с помощью систем реакция - диффузия. Уравнения, которые их описывают, могут быть представлены в виде
дХ |
= DAX + |
F(X,Y), |
|
— |
|
dt |
1 |
|
|
(Ю.56) |
QY |
|
|
|
— = D2LY + |
G(X,Y) ck. |
где |
|
|
|
|
|
r e . |
G(X,Y) г |
0. |
e k ' |
\ kee |
, |
G(X,Y) |
<0 . |
При моделировании ряда химических реакций и при ана лизе миокардиальной ткани диффузией второй компоненты D^bY
Обычно пренебрегают.
Параметр k£ дает возможность менять в широких преде
лах скорость восстановления возбудимых свойств среды после
выхода |
из |
состояния |
возбуждения |
(ускорять движение по |
участку |
AD, |
см. рис. |
10.21), не |
меняя других параметров |
среды. |
|
|
|
|
При численном моделировании спиральных волн часто пользуются кусочно-линейными аппроксимациями для функций F
и |
G [120] |
F(X.Y) |
|
f(X) |
|
Y, |
|
|
|
|
|
|
= |
- |
|
|
|
|
где |
G(X,Y) |
= |
kвX - |
Y, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-k^X, |
X |
< <r, |
|
|
|
|
|
|
|
|
f ( X ) = |
k ^ X |
- |
a), |
o- £ |
X |
£ |
1 |
o\ |
(10.57) |
|
|
. k2( 1 |
- |
X), |
1 |
- |
a |
< |
X. |
|
|
Другая аппроксимация |
используется |
|
в |
модели |
Ринцеля - |
- |
Келлера [356] |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
F(X,Y) |
= |
f(X) |
- |
|
Y, |
|
|
|
|
|
G(X,Y) |
= |
X, |
|
|
|
|
|
|
(10.58) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
где |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
-X, |
X < |
а, |
|
|
|
|
f(X) |
= |
[ |
1 |
- |
у |
у |
> |
|
|
|
|
|
|
1 |
X, |
X |
^ а. |
|
В ряде работ при моделировании спиральных волн поль зуются моделью, предложенной Ресслером для математического описания реакции Белоусова - Жаботинского [357]:
F(X,Y) = а + ЬХ + XY/{X + 1) - dX2,
(10.59)
Многочисленные расчеты |
показали, |
что непрерывные |
модели возбудимых сред могут |
в широком |
диапазоне парамет |
ров описывать циркуляцию спиральных волн. Использование различных упрощенных моделей и качественных соображений позволило выяснить условия возникновения спиральных воли в непрерывных средах и оценить их параметры [103, 97].
По аналогии с осциллирующими системами естественно
ожидать, что при определенных значениях параметров эти ре
шения становятся неустойчивы, и в системе будут реализовы
ваться более сложные режимы. Вычислительные эксперименты,
проводимые в последние годы, позволили обнаружить такие режимы.
Чтобы отличить простейшие режимы от более сложных,
удобно следить за траекторией конца спиральной волны. В
работах |
[98, 99, 101] изучалось влияние параметров |
е и k£ |
на траекторию конца спиральной волны |
в модели |
(10.56), |
(10.58). |
Полученная картина показана на рис. |
10.23. |
|
В случае обычных спиральных волн изучаемая траектория
Оказывается окружностью. |
Такие режимы |
наблюдаются при |
малой возбудимости среды |
(величина с |
достаточно велика, |
либо мало время рефрактерности, что соответствует большим
значениям k£). |
|
Увеличение |
возбудимости среды приводит к качествен |
ному изменению |
траектории, при этих значениях параметров |
она напоминает удлиненную эпициклоиду. Направление обхода
эпициклоиды (оно |
показано стрелкой |
на рис. 10.23) |
совпада |
ет с направлением вращения спиральной волны. |
|
Дальнейшее |
уменьшение параметра е приводит к тому, |
что траектория |
превращается |
в |
удлиненную |
циклоиду. |
Мгновенный центр циркуляции в этом случае смещается вдоль прямой.
При значениях е < 0,2 траектория конца спирали напо минает удлиненную гипоциклоиду. Радиус и число ее лепест
ков уменьшается с уменьшением е. Направление обхода гипо циклоиды противоположно направлению вращения спиральной волны.
Вычислительный эксперимент |
показывает, |
что область, |
где неустойчива обычная круговая |
циркуляция |
спиральных |
волн, может быть определена из следующих физических
соображений |
[10 1]. |
|
|
|
|
|
|
|
Пусть |
7"0 |
- |
оценка периода циркуляции спиральной волны |
без |
учета |
зависимости скорости |
распространения |
спиральных |
волн |
от периода |
их |
следования, |
т. е. без учета рефрактер |
ности. Пусть Т |
{ |
- |
минимальный |
возможный период |
следова |
ния |
импульсов |
в |
такой среде, a D(T) - |
длительность |
импуль |
сов |
возбуждения, |
следующих с периодом |
Т. Судя |
по |
результа |
там расчетов, круговая циркуляция спиральных волн неустой чива, если выполнены следующие два условия:
Первое условие означает, что рефрактерные свойства
возбудимой среды существенно влияют на |
процесс |
циркуляции. |
Второе условие связано со структурой |
области |
в центре |
спиральной волны (ядра). Когда длительность импульса воз буждения мала по сравнению с периодом циркуляции, волна неглубоко проникает внутрь ядра, где существует область повышенного значения второй концентрации, т. е. зона по ниженной возбудимости. Это стабилизирует круговую циркуля цию. Когда выполняется неравенство (10.61), полоса возбуж дения захватывает центр ядра и стабилизирующей области
пониженной возбудимости не возникает.
Анализ спиральных волн в непрерывных возбудимых сре
дах требует изучения решений в больших областях, чтобы уменьшить влияние границы на изучаемые процессы. Поэтому
расчеты в работе [313] проводились по явной разностной схеме на сетке 100 х 100 с достаточно крупными шагами по пространству и времени. Было бы полезно провести методи ческие исследования с целью поиска наиболее эффективных
численных |
методов |
анализа процессов в возбудимых |
средах. |
По-видимому, циклоидная циркуляция является аналогом |
двух |
частотных |
режимов |
в уравнении Курамото - Цузуки |
(хотя |
решений, описывающих двухчастотные режимы, имеющих особен
ность фазы, в последнем случае найдено не было). Можно
ожидать, что по аналогии с осциллирующими системами в некоторой области параметров асимптотику процессов в воз
будимых средах будут определять хаотические режимы. Их
поиск и изучение в настоящее время требует огромных затрат
машинного времени.
Возможно, однако, что применение векторных процес
соров и алгоритмов, использующих параллельные вычисления, сделают эту задачу доступной уже в недалеком будущем.
Отметим еще одно интересное направление, связанное с
анализом |
процессов |
в возбудимых средах, - исследование |
трехмерных аналогов |
спиральных |
волн. |
Использование |
тополо |
гических |
представлений и первые численные расчеты |
показа |
ли, что |
здесь существует ряд |
важных |
качественных |
отличий |
