Передумовою окислення жирної кислоти є її активація в цитоплазмі ацил-КоА- синтетазами (тіокіназами):
Окислення жирних кислот відбувається в матриксі мітохондрій, ліполіз - в цитоплазмі. Транспортує жирні кислоти з цитоплазми для їх окислення в мітохондрії карнітин.
Ферментативні реакції β-окислення жирних кислот
1.Дегідрування ФАД-залежною ацил-КоА-дегідрогеназою з утворенням єноїл-КоА (трансненасиченого в положеннях 2,3 )
2.Гідратація з утворенням β-гідроксиацил-КоА
3.Друге дегідрування НАД-залежними дегідрогеназами до β-кетоацил-КоА
4.Тіолазна реакція – жирна кислота вкорочується на 2 вуглецевих атоми у вигляді ацетил-КоА
Ацил-КоА знову багаторазово проходить увесь шлях β-окислення до утворення бутирил-КоА, який розпадається на 2 молекули ацетил-КоА. За один циклу β-окислення жирна кислота вкорочується на два атома вуглецю (ацетил-КоА). Для повного розщеплення молекули жирної кислоти з парною кількістю вуглецевих атомів (n) потрібно (n/2 - 1) циклів
Енергетика β-окислення жирних кислот
1.Кожний цикл β-окислення дає 1 молекулу ацетил-КоА, згорання якої в ЦТК супроводжується синтезом 12 молекул АТФ. β-окислення пальмітату дає 8 молекул ацетил-КоА і відповідно 96 (12x8) молекул АТФ.
2.2. У кожному циклі утворюються 2 молекули відновлених коферментів —
ФАДН2, та НАДН2, які, віддаючи свої відновлювальні еквіваленти на ланцюг електронного транспорту в мітохондріях, сприяють генерації в результаті окисного
фосфорилювання 2 та З відповідно, тобто сумарно 5 молекул АТФ. У разі повного окислення пальмітату в 7 циклах утвориться 35 (5x7) молекул АТФ.
Враховуючи витрату 1 молекули АТФ на етапі активації жирної кислоти, загальна кількість молекул АТФ дорівнює 130 (96+35-1).
Окислення гліцеролу (гліцерину)
1.Активація за участю АТФ до гліцерол-3-фосфату гліцеролфосфокіназою.
2.Окислєння гліцеролфосфату гліцеролфосфатдегідрогеназою з утворенням гліцеральдегід- 3-фосфату (Г-З-Ф).
3.окислення Г-З-Ф гліколітичним шляхом з утворенням вуглекислого газу, води та АТФ. Енергетичний баланс окислення гліцерину 20-22 молекул АТФ.
Ліпогенез
Ліпогенез – це синтез триацилгліцеролів в клітинах організму . Потрібні гліцеролфосфат і жирні кислоти.
Біосинтез гліцеролфосфату відбувається шляхом відновлення діоксиацетонфосфату ( проміжного продукту гліколізу) - НАД-залежною гліцерол-3-фосфатдегідрогеназою:або фосфорилюванням гліцеролу гліцеролфосфокіназою, яка практично відсутня у жировій тканині:
Біосинтез жирних кислот
Жирні кислоти синтезуються в цитоплазмі з ацетил-КоА, який утворився з пірувату в матриксі мітохондрій. Передумовою синтезу жирних кислот є карбоксилування ацетил-КоА ацетил-КоА-карбоксилазою з утворенням малоніл-КоА. Фермент містить біотин , який активує
Біохімічні стадії синтезу насичених жирних кислот
Синтез жирних кислот каталізується мультиферментним комплексом - синтетазою жирних кислот (пальмітатсинтетаза) в циклі Лінена.
Важливу роль виконує ацилтранспортуючий білок (Acyl Carrier Protein, ACP), що має 2 SH-вмісних центри зв’язування: залишок цистеїну для приєднання ацетил-КоА і фосфопантетеїну – для малоніл-КоА