Згідно сучасної рідинно-мозаїчної моделі Сінгера-Ніколсона, основа мембрани - полярний ліпідний бішар, в який занурені білкові молекули. Нагадує "ліпідне озеро", в якому плавають, подібно до айсбергів, білки.

До складу мембран входять білки, ліпіди, вуглеводи. В більшості мембран білків 5075%.За своєю локалізацією і міцністю зв’язку мембранні білки поділяються на: а) поверхневі (периферичні) білки; б) білки, що частково занурені у бішар (напівінтегральні); в) внутрішні (інтегральні) білки. За функціями білки діляться на 5 класів: структурні; транспортні: білки-ферменти: рецепторні білки; контрактильні.

Ліпіди мембран - це фосфоліпіди, гліколіпіди, стерини. 80% складають фосфоліпіди, серед яких переважають фосфогліцероліпіди. Головна риса цих ліпідів – їх полярність: “полярна“ голівка – фосфатний залишок, азотисті сполуки, вуглеводи; гідрофобний “хвіст” – радикали жирних кислот. Ця особливість структури фосфоліпідів і покладена в основу будови бішару.

Функції мембран

1.Бар’єрна – мембрана відмежовує клітину від навколишнього середовища та розділяє клітину на окремі компартменти.

2.Вибіркова проникність і транспорт – регулює потік іонів і субстратів в клітину і з

клітини.

3.Рецепторна – рецептор – це генетично детермінований білок, який специфічно розпізнає свій ліганд (гормон, нейромедіатор тощо).

4.Антигенна – деякі білки (глікопротеїни) на поверхні мембрани виконують роль

антигенів, які зумовлюють приналежність клітин до відповідного генотипу і хімічну унікальність індивідуумів. Так на еритроцитах відкрито близько 250 антигенів, що забезпечують приналежність крові до системи АВ (0), трансплантаційний імунітет, тощо.

5. Ферментативна – з мембранами пов’язана активність великої кількості ферментів: електронотранспортні ланцюги у мембранах мітохондрій та ендоплазматичного ретикулума.

6. Функція міжклітинних контактів ( забезпечується білком фібронектином).

Спеціалізовані функції:

а) фоторецепція; б) виникнення електричного імпульсу; в) енергосупряжуюча в мітохондріях; г) синаптична передача; д) функції рухливості клітин, тощо.

Трансмембранний перенос речовин

Розрізняють такі види транспорту речовин через мембрану:

1.Проста дифузія – транспорт речовин за градієнтом концентрації. Так проникають невеликі неполярні молекули (вода, кисень, вуглекислий газ), незаряджені полярні (сечовина), та низькомолекулярні гідрофобні речовини.

2.Пасивний транспорт – транспорт речовин за градієнтом концентрації без витрат енергії але за допомогою спеціальних пристроїв . Є полегшена та обмінна дифузія.

Полегшена дифузія здійснюється: а) за допомогою білків-переносників – транслоказ, пермеаз; б) іонних каналів (пори, що сформовані білками), наприклад, іонні канали мембран нервових і м’язових клітин для K+, Na +, Ca2+; в) іонофорів – антибіотик валіноміцин переносить K+ через мембрани мітохондрій.

Обмінна дифузія здійснюється за антипортним механізмом, коли одна речовина обмінюється на іншу, рухаючись за градієнтом концентрації. Наприклад, обмін Na + на K+.

3. Активний транспорт – перенос речовин проти градієнта концентрації або електрохімічного градієнта з витратою енергії. Є первинний і вторинний транспорт. Під час первинного енергія витрачається при безпосередньому переносі речовин крізь мембрану. Так функціонують АТФ-ази (іонні насоси), що використовують енергію АТФ, наприклад, Na+ , К+–АТФ-аза, яка працює за принципом антипорта, перекачуючи Na + з клітини, а К+ – всередину клітин, Са2+–АТФ-аза, яка транспортує Са2+ в його депо.

Вторинний активний транспорт буває симпортним і антипортним. Симпорт – це транспорт однієї речовини за градієнтом концентрації іншої: наприклад, всмоктування

глюкози і амінокислот в кишечнику за рахунок градієнту Na+. Антипорт – це транспорт однієї речовини проти градієнту концентрації іншої.

4. Ендоцитоз та екзоцитоз - перенос макромолекул через мембрани разом з частиною плазматичної мембрани (при ендоцитозі - в середину клітини, при екзоцитозі – назовні). Є два типи ендоцитозу: фагоцитоз – захоплення і поглинання великих частинок та піноцитоз

– поглинання крапель рідин.

Перетравлення ліпідів та всмоктування продуктів гідролізу

Триацилгліцероли їжи розщеплюються в травному каналі. Шлунок містить малоактивну ліпазу, яка відіграє певну роль лише у немовлят , що обумовлене двома факторами: рН близько 5 і жири молока – тонка емульсія. Дванадцятипала кишка – головне місце травлення ліпідів, куди надходить неактивна підшлункова ліпаза, яка активується коліпазою і жовчними кислотами, діє лише на емульговані жири. Емульгаторами є жовчні кислоти. Жовчні кислоти утворюються в печінці з холестеролу під впливом цитохром Р-450- залежної 7-α–гідроксилази в присутності НАДФН та кисню. Активатор - аскорбінова кислота, інгібітори – жовчні кислоти як кінцеві продукти синтезу. Потім гідроксилювання в інших положеннях бічний ланцюг вкорочується і окислюється з утворенням холанової кислоти - попередника 3,7,12-тригідроксихоланової (холевої) і 3,7-дигідроксихоланової (хенодезоксихолевої) - основних жовчних кислоти та їх кон’югатів з гліцином та таурином.

Роль жовчних кислот:

∙емульгують жири;

∙активують ліпазу;

∙сприяють всмоктуванню жирних кислот та інших гідрофобних речовин шляхом

утворення міцел - “холеїнових комплексів”.

Гідролізуються триацилгліцерини ступенево, з розщепленням зовнішніх складноефірних зв’язків і утворенням 2-ацилгліцеролів і вільних жирних кислот.

Гідролізують фосфоліпіди специфічні фосфоліпази: А1 і А2 відщеплюють залишки жирних кислот , D– залишок азотистої основи і С – фосфорну кислоту. Ефіри холестерину під впливом холестеролестерази розщеплюються на холестерин та жирну кислоту

Всмоктування продуктів гідролізу

Близько 50% ліпідів всмоктуються в кишечнику у вигляді моноацилгліцеринів шляхом простої дифузії. Жирні кислоти (до 12 атомів С) транспортуються за градієнтом концентрації (проста дифузія), кислоти, що мають більше 14 С, і холестерин транспортуються жовчними кислотами, утворюючи так звані холеїнові комплекси. Усередині стінки кишечника комплекс розпадається, і жовчні кислоти надходять до печінки, звідки знову повертаються до кишечника. Гліцерин і фосфати всмоктуються пасивно у вигляді натрієвих або калієвих солей. Легко транспортуються азотисті сполуки.

В стінці кишечника починається ресинтез триацилгліцеринів, фосфоліпідів та стеринів, який закінчується в печінці.

Транспортні форми ліпідів

Оскільки більшість ліпідів нерозчинна у воді, вони транспортуються ліпопротеїнами плазми крові. Це міцели, всередині яких знаходиться гідрофобне ліпідне ядро (триацилгліцероли і ефіри холестерину), вкрите ззовні шаром фосфоліпідів та білків:

Основні класи ліпопротеїнів плазми крові:

∙хіломікрони (ХМ);

∙ліпопротеїни дуже низької щільності (ЛПДНЩ) - пре-β-ліпопротеїни;

∙ліпопротеїни проміжної щільності (ЛППЩ);

∙ліпопротеїни низької щільності (ЛПНЩ), або β-ліпопротеїни;

∙ліпопротеїни високої щільності (ЛПВЩ), або α-ліпопротеїни.

Класи ліпопротеїнів розрізняються за фізико-хімічними характеристиками, хімічним складом та функціями.

Хімічний склад і фізичні властивості основних ліпопротеїнів плазми крові людини