§ 8. Ориентация молекул в поверхностном слое и структура биологических мембран

Огромный интерес в настоящее время представляют клеточные мембраны, принимающие участие в основных жизненных функциях организма. Мембрана – основной элемент поверхностной и внутренней структуры клетки, то есть являемся структурным элементом большого числа клеточных образований. Она окружает клетку и ядро, формирует митохондрии. Клеточные мембраны являются основой возникновения и функционирования живых организмов и встречаются во всех клетках растительных и животных организмов. Масса мембран может достигать 80 % массы клетки. В клетках протекают биохимические процессы, состоящие из тысяч отдельных реакций, которые должны быть отграничены друг от друга. Здесь как раз и помогают мембраны, они делят клетки на отдельные участки, фазы, в которых и протекают различные реакции. Эти участки и фазы имеют различные значения рН, концентраций ионов; они отличаются наличием разных ферментов, количеством воды, кислорода и др. Именно способность мембран создавать границы раздела способствует протеканию различных биохимических реакций. Клеточные мембраны обеспечивают сцепление клеток друг с другом, обусловливая существование ткани.

При заболеваниях организма, особенно связанных с изменением гормонального и витаминного баланса, происходит нарушение нормального состояния мембран клетки. Например, наблюдается увеличение проницаемости мембран лизосом и выход в цитоплазму лизосомных ферментов при авитаминозе, при гипоксии, действии ионизирующих излучений и т.п. Наоборот, использование препаратов кортизона и гидрокортизона приводит к стабилизации мембран лизосом и, видимо, является одной из причин их противовоспалительного действия.

Во всем комплексе свойств, определяющих роль биологических структур в процессах жизнедеятельности, мембранные структуры имеют первостепенное значение. Они ограничивают клетки и отделяют их от соседних клеток и окружающей среды. Поэтому перенос всех веществ из среды в клетку или из клетки в окружающую среду может происходить лишь при непосредственном участии клеточных мембран. Именно наличие материального переноса веществ, обусловленного жизнедеятельностью клетки, принципиально определяет любую живую клетку или организм как открытую систему и лежит в основе самого ее существования.

Мембранные структуры, непосредственно связанные с переносом веществ, могут достигать в живом организме огромного развития. Общая поверхность мембранных структур различного вида может достигать десятков тысяч квадратных метров.

Биологическая активность и специфичность многих биохимических процессов требует соответствующей структурной организации. Агрегация липидов с превращением их в мембрану обеспечивает один из уровней организации молекул, причем эта агрегация обратима. Выдающийся физико-химик Ф. Доннан отмечает: «Ориентацию молекул и ионов на поверхности раздела мы можем воспринимать как первые признаки организованной структуры жизни».

В 1925 году К. Портер и Грендель установили, что липидный компонент мембраны образует двойной слой, в котором углеводородные хвосты липидов за счет гидрофобных взаимодействий удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии во внутренней полости, образуя двойной углеводородный слой. Этот гидрофобный скелет придает мембране важное свойство – она делается нерастворимой в воде. Полярные группы липидов располагаются на внешней поверхности двойного слоя. В составе липидов могут происходить значительные колебания, и в различных мембранах разной природы находят неодинаковые компоненты липидных слоев. Двойные липидные слои покрыты с каждой наружной стороны белковым слоем. К наружной среде мембрана обращена группами – СООН, = NH, –NH₂ белковых молекул. В ряде случаев белок заменяется на сложные полисахариды. Такая модель впервые была предложена в 1931 году Д.Ф. Даниэлли, Давсоном и Д. Робертсоном (рис.12, а).

Рис. 12. Модели биологических мембран.

а – первая модель единичной мембраны Д. Даниэлли, Давсона и

Д. Робертсона; б – универсальная модель мембраны Капальди и Д. Грина;

в и г – субъединичные модели мембраны

Молекулы белков соединены с мембраной по-разному. Некоторые молекулы белков вытянуты от одной поверхности мембраны до другой и могут обеспечивать перенос молекул и ионов через мембрану из внешней среды внутрь клетки или в обратном направлении. Значительная же часть белков в мембранах находится не в растянутом виде, а в виде глобулярных структур. При этом заметное количество полярной поверхности липидных структур свободно, не контактирует с белками, а находится на поверхности мембран в контакте с водой. Поэтому, с учетом новых экспериментальных данных, Капальди и Д. Грином была предложена универсальная жидкостно-мозаичная модель биомембраны (рис. 12, б). Она предполагает, что мембранные белки встроены в жидкую липидную бислойную основу таким образом, что их гидрофобные участки погружены во внутреннюю полость мембраны, а ионизированные остатки аминокислот находятся на ее поверхности. Один из авторов этой модели представлял мембрану в виде липидного моря, в котором плавают белковые айсберги. В 1972 году Сингер и Николсон предложили модель мембраны с мозаичной укладкой: мембрана состоит из неплотно упакованных глобулярных белков, свободное пространство между которыми заполнено липидными молекулами (рис.13). Несомненно, в зависимости от биологических функций, выполняемых биомембраной, ее структура может сильно отличаться от этой модели, но она всегда содержит элементы жидкостно-мозаичной модели. А сочетание гидрофобных и гидрофильных свойств делает мембрану ценным и универсальным материалом природы.

Рис. 13. Мозаичная модель клеточной мембраны

Существует также модель глобулярных субъединиц (рис. 12, в, г), когда мембрана строится многократным повторением субъединиц, представляющих собой липопротеидные мицеллы в форме цилиндрических колонн. Тесное взаимодействие глобулярных субъединиц приводит к образованию гидрофильных областей или каналов, через которые может проникать вода и некоторые растворенные вещества. Диаметр субъединиц и интенсивность взаимодействия соседних белковых оболочек определяет размер каналов, который может изменяться под действием разных веществ, специфически влияющих на проницаемость мембраны для молекул различных размеров.