III.6.1.8.2. Семейство Зонтичные, или сельдерейные – Umbelliferae, или Apiaceae
Оборудование и материалы: гербарные образцы моркови дикой, сныти, тмина, болиголова, веха, кориандра, пастернака, укропа, фенхеля, дудника, бедренец-камнеломки, синеголовника; заспиртованные цветки этих растений, микроскоп.
Паспорт семейства
Родов – 430 (95), видов 3000 (230).
Цветок - *Са(5- 0)Со5А5G(2).
Опыление – насекомыми.
Плоды – ценокарпий: вислоплодник, распространяются животными, ветром, водой.
ЖФР – одно- и многолетние травы, редко деревья.
Распространение - по всему миру, но главным образом умеренные области Северного полушария.
Важнейшие роды – Aegopodium, Anthriscus, Carium, Conium, Eryngium, Heracleum, Peucedanum, Pimpinella, Seseli, Sium
Культурные растения - Anethum, Apium, Carum, Coriandrum, Daucus, Foeniculum, Pastinaca, Petroselinum.
Все роды семейства зонтичных очень близки между собой. Это отражается во внешнем сходстве подавляющего числа видов и родов семейства, особенно в строении вегетативных органов. Характерные признаки зонтичных показаны на рис. 145, ссылки в тексте. Для двулетников характерны корнеплоды (1). Зонтичные имеют дудчатый, ребристый стебель (2), рассеченные листья с влагалищами, пластинка листа изрезана в различной степени. Низовые листья собраны в прикорневую розетку (3), стеблевые – очередные или супротивные, черешковые или сидячие. Соцветие – сложный зонтик (4), редко – головка. У некоторых видов имеются прицветники, образующие обвертку (5) сложного зонтика, и прицветнички, формирующие обверточки соцветий – зонтичков (6). Пятичленные надпестичные цветки актиноморфные (7), обоеполые, иногда (по краю зонтичков) зигоморфные (8), обоеполые или однополые. Чашечка редуцирована до зубчика или небольшой закраинки. Тычинки чередуются с лепестками, прикреплены к железистому нектарному диску (9). Гинецей образован из 2 плодолистиков, завязь нижняя (10), двугнездная, с дисковым кольцом или двумя подушечками и парой столбиков (11).
Рис. 145. Характерные признаки семейства зонтичных
Плод – вислоплодник (12), состоящий из двух полуплодиков – мерикапиев (12), которые при созревании плода, разделяясь, некоторое время остаются подвешенными на вильчато разветвленной колонке – карпофоре (столбочке). Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой. На наружной (спинной) стороне околоплодника находятся 5 главных, или первичных, ребер (13), образованных проводящими пучками и окружающей их тканью. В промежутках между первичными ребрами, называемых ложбинками, иногда находятся вторичные ребра. В мезокарпии околоплодника имеются продольные эфирномасличные секреторные каналы (14), располагающиеся обычно под ложбинками и со стороны комиссуры. Семена с эндоспермом (15) и кожурой, прирастающей к околоплоднику.
При описании и определении зонтичных обращают внимание на такие признаки: строение стебля: наличие продолговатых борозд, форма на поперечном разрезе, характер опушения; форма листьев и влагалищ; тип соцветия, наличие или отсутствие общей и частичной обертки; цветки однополые или обоеполые. Также учитывают форму, размеры, окраска плодов и полуплодиков, количество и структура вторичных ребрышек на спинной (наружной) стороне, количество, расположение и форма эфирномасличных канальцев, наличие выростов на поверхности разделения мерикарпиев и др.
Задание
1. Изучить представителей семейства – морковь, сныть, тмин, болиголов, вех, кориандр, анис, сельдерей, укроп, фенхель и другие. Составить описание, руководствуясь общей схемой.
2. Зарисовать схему соцветия, цветок, общий вид плода и его поперечный разрез.
В качестве образца рассматривают морковь дикую (Daucus carota) (рис. 147), широко распространенную как сорное растение. Очень близка к дикой морковь посевная (Daucus sativus). Родиной ее является Средиземноморье. Полагают, что культурная морковь гибридного происхождения и одним из родителей ее является морковь дикая, с которой она морфологически очень сходна. Культивируется в очень большом количестве сортов.
Морковь дикая – двулетнее растение, 30 – 100 см высотой. В течение первого года главный корень утолщается, образуя корнеплод с запасами питательных веществ и листья. На второй год вырастает ветвистый прямостоячий стебель, с хорошо выраженными узлами и полыми междоузлиями, в поперечном сечении округло-ребристым.
Листья в первый год жизни образуют прикорневую розетку, во второй год расположены поочередно, черешковые, без прилистников, в очертании почти треугольные, трижды перисторассеченные на узкие доли, верхние листья дважды перисторассеченные. Черешок у основания расширяется и образует влагалище, охватывающее стебель.
Рис. 146. Морковь посевная (а), петрушка (б):
1 – цветущий побег; 2 – поперечный разрез плода; 3 – плод (внешний вид); 4 – плод в продольном разрезе (эндосперм окрашен в темный цвет); 5 – корнеплод с прикорневой розеткой листьев; 6 – срединный цветок зонтичка; 7 – краевой цветок зонтичка; 8 – соцветие после отцветания; 9 – плод петрушки; 10 – лист; 11 – цветуще плодоносящий побег; 12 - корнеплод
Соцветие у моркови – сложный зонтик, в основании которого имеется обертка из тройчато- или перисторассеченных листьев, равных осям зонтика. Такие же листья, но поменьше, имеются у основания зонтичков, где они образуют частную оберточку.
Следует обратить внимание на то, что в центре соцветия дикой моркови почти всегда есть цветок, окрашенный в темно-красный цвет. Этот цветок бесплодный, он выделяясь на фоне белого соцветия, по-видимому, привлекает насекомых. Просматривая цветки зонтичков, убеждаются, что они разные. У краевых цветков наружные лепестки значительно крупнее лепестков внутренних, они зигоморфные, циклические, пятичленные, надпестичные. Срединные цветки зонтичка правильные. Краевые цветки с длинными наружными лепестками делают соцветие моркови более заметным издали. Такой диморфизм цветков свойственен многим родам зонтичных.
Рассматривают отдельный цветок. Чашечка состоит из пяти мелких зубчиков, расположенных по краю цветоложа и чередующихся с лепестками. По внутреннему краю цветоложа располагаются пять белых, свободных лепестков, кончики которых загнуты внутрь цветка. Чередуясь с лепестками располагаются пять тычинок, нити которых длиннее лепестков и отклонены наружу. В середине цветка видны два столбика, а под ними надпестичный диск, играющий роль нектарника. Завязь у моркови нижняя, двугнездная и в каждом гнезде имеется по одному семязачатку. Посредине завязи от ее основания до самой вершины проходит широкая полоска ткани, разделяющая обе ее половинки. Это брюшной шов сильно редуцированных плодолистиков – карпофор. Формула цветка: *Ca5– 0Co5A5G(2).
Плод – ценокарпий: округлый, немного сжатый с боков – вислоплодник. Околоплодник, разрастаясь, образует 8 высоких ребрышек с длинными игловидными щетинками, между которыми располагаются 12 мелких ребрышек, усаженных небольшими щетинками. Полуплодник имеет соответственно 4 высоких и 6 мелких ребрышек (рис. 146, 10).
Далее изготавливают препарат поперечного среза плода. Для этого используют заспиртованные недозрелые плоды. Зажав часть зонтичка в сердцевину бузины, делают серию срезов на микротоме. При малом увеличении рассматривают полученные срезы и выбирают лучшие из них. Желательно получить такой срез, где бы обе семянки были бы соединены между собой. Препарат изучают при малом и большом увеличениях. Каждая семянка овальная. Маленькие ребрышки первичные, им соответствуют проводящие пучки. Высокие ребрышки - вторичные, они образовались из ткани бороздок, расположенных между первичными ребрышками. Против высоких ребрышек в околоплоднике лежат 4 масляных канала и 2 канала имеются на стороне околоплодника, обращенной к плоскости расщепления. В центральной части семянки расположено семя. Главную часть семени занимает эндосперм. Он окружает маленький зародыш. Край эндосперма почти прямой.
Зарисовывают части растения, указанные в задании.
Плоды моркови дикой используют в качестве лекарственного сырья.
Рассматривают плод фенхеля обыкновенного (Foeiculum vulgare) (рис. 147, б). Затем изготавливают препарат поперечного среза плода фенхеля. Чтобы плоды хорошо резались, их перед этим в течение нескольких дней держат в смеси воды, спирта и глицерина (в равных количествах). Чтобы плоды не заплесневали, надо прибавить несколько капель карболовой кислоты.
Рис. 147. Укроп (а); Фенхель обыкновенный (б)
Рассматривают препарат в микроскоп и отмечают форму плодов, число ребрышек и ложбинок, сосудистые пучки, масляные каналы, белок семени и форму внутренней поверхности его, зародыш семени, карпофор.
У фенхеля плод в поперечнике почти округлый, поверхности спайки полуплодиков широкие, главные ребра туповатые, краевые – большие, вторичные не развиты. На поперечном срезе мерикарпия виден однослойный эпидермис. В мезокарпии под ребрышками расположены проводящие пучки. Между ребрышками находятся крупные эфирномасличные канальцы: на выпуклой стороне их 4, на плоской – 2. Канальцы окружены слоем клетокс коричневыми стенками. Клетки эндосперма заполнены алейроновыми зернами, каплями жирного масла и мелкими друзами кальция оксалата (рис. 148).
Рис. 148. Фенхель обыкновенный:
а – фрагмент поперечного среза плода на ложбинке: 1 - эпидермис; 2 – паренхима; 3 – каналец с эфирным маслом; 4 – семенная оболочка; 5 – эндосперм;
б – фрагмент поперечного среза на ребрышке: 6 - проводящий пучок
Зарисовывают плод фенхеля в поперечном разрезе.
Составить морфологическое описание: фенхеля, кориандра (рис. 150, б), пастернака посевного, укропа (рис. 147, а), болиголова, веха, аниса (рис. 151, а),сельдерея (рис. 149, а), тмина (рис.149, б).
Рис. 149. Сельдерей (а); Тмин обыкновенный (б)
Растения из семейства зонтичных – амия большая (Ammi majoris), а. зубная (Ammi visnagae), анис (Pimpinella anisum), кориандр посевной (Coriantri sativum), пастернак посевной (Pastinaca sativa), укроп огородный (Anethi graveolentis), фенхель обыкновенный (Foeniculum vulgare), володушка многожилчатая (Bupleurum multinerve) являются фармакопейными.
Рис. 150. Вех ядовитый (а); Кориандр посевной (б)
Многие растения семейства зонтичных широко используются в народной медицине. Болиголов пятнистый (Conium maculatum) (рис. 151, б), вех ядовитый (рис. 150, а), или цикута ядовитая (Cicuta virosa) являются сильно ядовитыми растениями.
Рис. 151. Анис обыкновенный (а); Болиголов пятнистый (б)