III.6.1.7.7. Семейство Норичниковые - Scrophulariaceae
Оборудование и материалы: гербарные образцы представителей родов – коровяк, наперстянка, львиный зев, льнянка, мытник, очанка, погремок, вероника, погремок; заспиртованные цветки этих растений, микроскоп.
Паспорт семейства
Родов – 300 (35), видов – 5000 (280).
Цветок - ↑Са(5-4)Со(5-4)А4G(2) (реже почти *).
Опыление – насекомыми.
Плоды – ценокарпии: двугнездные коробочки. Семена распространяются ветром и муравьями.
ЖФР – одно- и многолетние травы, кустарнички.
Распространение – по всему миру, но наиболее многочисленны в умеренных областях Северного полушария и в горах тропиков.
Важнейшие роды – Euphrasia, Linaria, Melampyrum, Pedicularis, Rhinanthus, Scrophularia, Verbascum, Veronica.
Норичниковые отличаются от губоцветных большим разнообразием формы цветка (рис. 127). Чашечка варьирует от раздельнолепестной (наперстянка) до длиннотрубчатой с четырьмя или пятью зубцами, венчик может иметь короткую трубку и быть блюдцевидным (коровяк), но чаще трубка длинная, а верхняя часть венчика двугубая. Плоды – двугнездные коробочки.
Чтобы отличить двугубые норичниковые от губоцветных, нужно знать что у них нет характерного для губоцветных аромата, листья, как правило, очередные, а стебли в сечении круглые.
Рис. 127. Цветки норичниковых:
1 – коровяка; 2 – норичника; 3 - наперстянки; 4 – львиного зева; 5 – льнянки; 6 – мытника; 7 – очанки; 8 – вероники
Задание
Рассмотреть норичниковые, различающиеся строением цветков (рис. 131), а также вегетативных органов, - коровяк, наперстянку, льнянку, веронику, погремок, мытник. Описать их, руководствуясь общей схемой.
Зарисовать общий вид цветка, его части, плод и диаграмму цветка.
Коровяк скипетровидный, или к. высокий (Verbascum densiflorum) (рис. 128, а) – травянистое двулетнее войлочно опушенное растение. В первый год жизни развивается прикорневая розетка листьев, на второй год – неветвистый цветоносный стебель. Стебель прямостоячий, до 2 м высоты. Все растение покрыто мягким сероватым или желто-серым войлочным опушением. Волоски ветвящиеся, которые создают настоящий войлок на поверхности стеблей и листьев. Прикорневые листья продолговатые или продолго-вато-эллиптические, по краю крупногородчатые. Стеблевые листья низбегающие по всей длине междоузлия. Нижние листья продолговатые, верхние – яйцевидные, заостренные, пильчато-зубчатые, очередные.
а б
Рис. 128. Норичниковые:
а - коровяк высокий: 1 – цветущий побег; 2 - прикорневая розетка; 3 – волоски;
б – вероника дубравная: 1 – цветущий побег; 2 – цветок; 3 – про-дольный разрез цветка; 4 – плод – коробочка
Коровяк высокий – пример норичниковых, имеющих слегка неправильные цветки, сохранившие пятичленный тип строения. Цветки собраны на верхушке стебля в длинный колосовидный тирс, они сидят пучками по 2 – 4 на коротких цветоножках. Чашечка пятираздельная, зубцы ланцетные, покрыты волосками. При рассмотрении венчика под стереоскопическим микроскопом видно, что она опушена длинными ветвистыми и более короткими железистыми с блестящими белыми головками. Венчик колесовидный, трубка короткая, состоит из пяти сросшихся лепестков, иногда лопастей бывает шесть в результате расщепления одной из них. Лепестки не все равны друг другу, нижний из них крупнее других. Тычинок 5, из них 3 мохнатые, 2 голые, приросшие к лепесткам. Плод – эллиптически-обратнояйцевидная коробочка. Формула цветка коровяка: Ca(5)Co(5)A5G(2).
Зарисовывают чашечку, венчик и диаграмму цветка.
Полностью раскрывшиеся венчики с тычинками, прикрепленными к трубке венчика используют в качестве лекарственного средства.
Наперстянка пурпуровая, или н. красная (Digitalis pur-purea) (рис. 129, а) – дву– и многолетнее травянистое растение высотой до 1,5 м, с наперстковидными цветками в однобокой кисти, повислыми, крупными, красными, в середине с белыми пятнами. Наперстянка пурпуровая в культуре двулетнее, в природе многолетнее растение с коротким корневищем и мочковатой корневой системой. В первый год образует розетка прикорневых, продолговатых, продолговато-яйцевидных или овальных листьев темно-зеленого цвета длиной до 30 и шириной до 15 см, с длинными крылатыми черешками. На втором году развиваются один или несколько прямостоячих, бороздчатых, равномерно облиственных, бархатисто-сероватых от опушения стеблей.
Стеблевые нижние листья 10 – 20 см длиной, яйцевидные, длинночерешковые, средние – короткочерешковые, верхние сидячие, яйцевидно-ланцетные или яйцевидные. По краю листья неравномерно-городчатые, сверху – темно-зеленые, снизу – сероватые, покрыты волосками, также сильно выдаются и ветвятся жилки образуя многоугольную сетку.
При рассмотрении листа наперстянки пурпуровой видно, что на поверхности эпидермы имеются простые и головчатые волоски. Простые волоски многочисленны, особенно с нижней стороны листа, 2 – 8-клеточные, со слабобордавчатой кутикулой и тонкими стенками. Головчатые волоски двух тимпов: с двуклеточной головкой на короткой одноклеточной ножке и относительно редкие – с одноклеточнойшаровидной или овальной головкой на длинной многоклеточной ножке (рис. 130).
Рис. 129. Норичниковые:
а – наперстянка пурпуровая; б – н. крупноцветковая; в – н. шерстистая;
д – н. ржавая
Крупные цветки собраны на верхушке стебля в однобокую (одностороннюю) кисть длиной 50 – 80 см, цветоножки короткие, в пазухах ланцетовидных острых прицветничков. Чашелистиков 5, по краю с широкой кожистой пленкой, яйцевидные или обратнояйцевидно-эллиптические. Венчик неправильный колокольчатый, с отгибом, наперстковидный, красный. Венчик, внутри опушенный с темными пятнами. Тычинок 4, они голые. Пестик один, с длинным столбиком и
двулопастным рыльцем. Завязь верхняя, двугнездная.
Формула цветка наперстянки пурпуровой: ↑Са(5)Со(5)А4G(2).
Плод – двустворчатая коробочка яйцевидной формы, окруженная чашелистиками.
Зарисовывают внешний вид и диаграмму цветка.
Рис. 130. Наперстянка пурпуровая:
фрагмент верхнего (а) и нижнего (б) эпидермиса листа с поверхности: 1 – клетка эпидермиса; 2 – устьице; 3 - головчатый волосок; 4 – простой волосок
Высушенные немедленно после сбора розеточные листья двулетней культивируемой наперстянки пурпурной, многолетней, дикорастущей н. крупноцветковой (Digitalis gran-diflora) (рис. 129, б), н. шерстистой (D. lanata) (рис. 129. в), н. ржавая (D. ferruginea) (рис. 129, д) используют в качестве лекарственного средства и лекарственного сырья.
Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) (рис. 131)- широкораспространенное растение, пример норичниковых с зигоморфными цветками. Льнянка обыкновенная – многолетнее травянистое растение с простым и ветвистым стеблем высотой 50 – 80 см. Листья многочисленные, сидячие, острые, линейно-ланцетные. На одном и том же стебле листья бывают очередными, супротивными и даже мутовчатыми.
Цветки развиваются из пазух верхних стеблевых листьев,
собраны в густые длинные верхушечные кисти. Цветки неправильные, двугубые, лимонно-желтые, с длинным шпорцем, с оранжевым зевом. Чашечка маленькая с пятью зубцами, немного неправильная: два нижних ее зубца короче остальных трех и верхняя часть трубки косая.
Рис. 131. Льнянка обыкновенная:
1 – цветущий побег; 2 – цветок (продольный разрез); 3 - пестик (общий вид и продольный разрез); 4 – диаграмма цветка; 5 – плод – коробочка
Венчик двугубый, верхняя губа имеет две лопасти, отогнутые назад, к ней прижаты нити тычинок с пыльниками и столбик. Нижняя губа трехлопастная, сильно отклоненная наружу, а при основании имеет выпуклую площадку, покрытую волосками и оранжевой окраски. Эта выпуклость закрывает вход в трубку венчика.
Тычинок 4, две нижние из них длиннее двух верхних. Они прикреплены к нижней части трубки венчика и окружают полост ее своими основаниями. Основании тычиночных нитей расширены и мохнаты и все вместе образуют волосистый валик, ограждающий вход к нектарникам. Наверху тычиночные нити загибаются крючковидно книзу пыльниками. В результате пыльники оказываются над отверстием трубки венчика, ведущим в шпорец. Общая картина строения цветка льнянки хорошо видна на продольном его срезе (рис. 131, 2).
Пестик у льнянки с длинным столбиком и головчатым рыльцем. Основание пестика окружено нектарным валиком. Он развит неравномерно, примыкающий к нижней губе венчика, нектарник имеет сосочкообразный вырост, который кончиком своим направлен в шпорец, куда истекает нектар. Формула цветка льнянки: ↑Ca(5)Co(2+3)A4+0G(2).
Рассмотрев строение цветка льнянки, должны сделать вывод, что он характеризуется высокой степенью приспособления к определенным насекомым-опылителям. Нектарник хранится в длинном шпорце, путь в который преграждается волосистой выпуклостью нижней губы и волосистыми, расширенными основаниями тычинок. Преодолеть эти препятствия может только насекомые с достаточно длинным хоботком – шмели и пчелы.
Плод – продолговатая коробочка.
Вероника дубравная (Veronica chamaedrys) (рис. 128, б) – маленькое многолетнее травянистое растение с тонким ползучим корневищем, приподнимающимися или распростертыми стеблями с двумя продольными рядами длинных мелких волосков на каждом междоузлии, что является характерной видовой особенностью изучаемого вида. Листья супротивные, сидячие, яйцевидные, по краю пильчато-зубча-тые.
Цветки собраны в пазушные рыхлые кисти, расположенные большей частью супротивно в верхней части стебля и достигающие 4 – 20 см длины. Цветки сидят на цветоножках в пазухе маленьких прицветников. Чашечка с 4 ланцетными островатыми чашелистиками 3 – 6 мм длиной. Венчик вероники светло-синий и состоит из 4 сросшихся в основании лепестков. Две боковые приблизительно равны друг другу, нижняя очень маленькая, а верхняя, самая большая из всех, возникла в результате срастания двух лепестков. Тычинок 2 (боковых), сидящих на длинных нитях. Число тычинок - важнейший родовой признак вероники. Пестик образован двумя плодолистиками, столбик длинный, отклоненный к низу. В основании пестика располагается кольцевой нектарный валик. Плод - обратно-сердцевидно-тре-угольная, сплющенная коробочка, окруженная остающейся чашечкой. Формула цветка вероники: ↑Сa(4)Co(3+2)A2G(2).
К семейству норичниковых принадлежат роды: авран (Gratiola), норичник (Scrophularia), марьянник (Melam-pyrum), очанка (Euphrasia) и др., многие из них широко используются в народной медицине, входят в состав сборов.
Весьма своеобразным является петров крест (Lathraea squamaria) (рис. 132) с чешуйчатыми бледно-лиловыми мясистыми листьями и лиловыми цветками в колосовидном соцветии, паразитирующий на корнях лещины и других деревьев и появляющийся на поверхности почвы только во время цветения.
Рис. 132. Петров крест:
1 – корень растения-хозяина лещины; 2 – корни паразитирующего на лещине растения; 3 – чешуйчатые листья; 4 – надземные побеги; 5 – разветвленное корневище