III.1.1. Класс Печеночники, или Печеночные мхи – Marchantiopsida, или Hepaticopsida

Печеночники имеют пластинчатые или слоевищные гаметофиты, характеризующиеся дорзивентральным строением, т.е. различающиеся верхней и нижней сторонами. Верхняя сторона отличается от нижней стороны, наличием ризоидов. Ризоиды одноклеточные. В клетках слоевища имеются особые образования – масляные тельца. Печеночники разделяются на слоевищные – подкласс маршанциевые и листостебельные – подкласс юнгерманиевые, причем последние преобладают по числу видов и распространены преимущественно в тропиках и субтропиках.

В средней полосе чаще всего встречаются слоевищные

печеночники, одним из представителей которых является маршанция многообразная (Marchantia polymorpha) (рис. 15), обитающая в сырых местах, по краям болот на торфяной почве, по стенкам канав, у родников и т.д. Несмотря на широкое распространение маршанции в природе, они не играют доминирующей роли в растительном покрове.

Задание

1. Изучить строение маршанции многообразной.

Рис. 18. Маршанция:

1 – слоевище с антеридиальными подставками; 2 - слоевище с архегониальными подставками; 3 – слоевище с выводковыми корзиночками; 4 – выводковая почка; 5 – разрез корзиночки с выводлковыми почками; 6 – устьице (вид сверху); 7 – анатомическое строение слоевища; верхний эпидермис с устьицем, ассимиляционная камера

Маршанция представляет собой стелющуюся, дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5-20 см с углублением на вершине. В углублении находится точка роста, за счет деятельности ее клеток происходит нарастание слоевища по обе стороны от выемки и возникают новые ветви. В средней части слоевища проходит дихотомически ветвящаяся жилка. Нижняя сторона таллома сплошь покрыт буроватыми ризоидами.

Старые части слоевища постепенно отмирают, когда отмирание доходит до места ветвления, каждая ветвь продолжает расти дальше как самостоятельная особь. Таким образом, происходит примитивное вегетативное размножение маршанции.

При рассмотрении верхней поверхности таллома в лупу отмечают мелкий сетчатый рисунок разграничивающий всю его поверхность на мелкие, слегка выпуклые ромбические, или пяти-, шестиугольные участки. В центре каждого участка выделяется пятно с точкой в центре. Пятна – это устьица, темные точки в них – устьичные отверстия. На нижней стороне слоевища находятся многочисленные ризоиды двух типов – простые и язычковые. Язычковые ризоиды располагаются рядами вдоль таллома, длиной до 2 см, они мертвые и поглощают влагу по принципу капиллярности. Переплетаясь друг с другом, язычковые ризоиды образуют шнуровидные тяжи, которые как фитиль, поглощают воду. У основания таллома они углубляются в почву. Рядом с язычковыми ризоидами располагаются бесцветные или фиолетовые однослойные мелкие листовидные чешуйки, называемые амфигастриями. Они защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому. Простые ризоиды, располагающиеся по обеим сторонам от жилок живые, растут вниз и углубляются в почву, всасывают воду и прижимают точку роста ближе к почве.

На поперечном срезе микропрепарата слоевища рассматривают анатомическое строение маршанции. При малом увеличении видно, что верхняя часть среза зеленая, нижняя, более мощная, почти бесцветная. Сверху таллом покрыт эпидермой, под которой располагаются воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделяются однослойными бесцветными стенками. Клетки эпидермы и камер содержат мало хлорофилловых зерен. Внутри камер находятся однорядные нити, слабо связанные друг с другом клетки - ассимиляторы, богатые хлорофилловыми зернами. Полость камеры сообщается с окружающей средой через незакрывающиеся устичьное отверстие. Таким образом, каждой ромбовидной фигурке на верхней стороне слоевища соответствует воздушная камера с устьицем в центре.

Маршанция – двудомное растение, архегонии и архегонии развиваются на особых подставках, формируются на разных особях и напоминают миниатюрные грибочки со шляпками, рассеченными на лопасти. Антеридии имеют форму 8-лучевого диска, с углублениями. При созревании сперматозоиды в тонкой пленке воды благодаря хемотаксису движутся по направлению к женскому таллому. По образующемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения яйцеклетка дает зиготу. Дальше из зиготы образуется в спорогон на короткой ножке. Внутри в клетках материнской ткани происходит редукционное деление и формируются одноклеточные гаплоидные споры с элатерами. Попадая на влажную почву, спора прорастает и дает небольшой предросток (протонему), разрастающийся путем деления клеток в пластинку – зачаток молодого слоевища.

На верхней стороне таллома маршанции находят специальные органы вегетативного размножения – выводковые почки. Они развиваются в особых вместилищах - корзиночках. Рассматривая в бинокуляр выводковую корзиночку, обращают внимание на ее форму и на находящиеся в ней выводковые почки, вырастающие из эпидермальных клеток дна корзиночки в виде зеленых пластинок. Затем извлекают препаровальной иглой из корзиночки несколько выводковых почек и рассматривать их в микроскоп. Выводковые почки располагаются на ножках. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь. Она выталкивает выводковые почки наружу.

Зарисовывают слоевища с антеридиальными и с архегониальными подставками и с выводковыми почками, и анатомическое строение слоевища.

Ш.1.2. Класс Листостебельные мхи – Bryopsida,

или Musci

Листостебельные мхи характеризуются наличием зеленых побегов радиальной симметрии, расчлененного на стебель и листья, корень отсутствует. У зеленых и андреевых мхов листья многослойные, у сфагнума они однослойные и дифференцированы на два типа специализированных клеток. Ризоиды многоклеточные, часто ветвящиеся. Архегонии и антеридии собраны группами на верхушках главных побегов или на коротких боковых ветвях. Иногда они окружены специализированными окрашенными филлоидами. Между гаметангиями располагаются нитевидные или булавовидные парафизы. После оплодотворения яйцеклетки развивается спорогон, имеющий ножку, на верхушке которой образуется коробочка.

Коробочка спорогония состоит из урночки и крышечки, развивается на гаметофите. Внутри урночки формируются спорангии со спорами. Для всех представителей листостебельных мхов характерна особая стадия развития гаметофита, развивающаяся из споры – протонема, резко отличающаяся от взрослого гаметофита.

Подавляющее большинство видов мхов приурочено к сырым местам и играют большую фитоценотическую роль в растительном покрове.

Класс делят на 3 подкласса – сфагновые, андреевые и бриевые мхи.