III.6.1.6.5. Семейство Мотыльковые – Fabaceae, или Leguminosae
Оборудование и материалы: гербарные образцы караганы (желтой акации), чины луговой, солодки голой, стальника полевого, кассии (сены) остролистной, аморфы кустарниковой, софоры японской, пажитника сенного, астрагала шерстистоцветкового, стереоскопический микроскоп.
Паспорт семейства
Родов – 450 (55), видов 12000 (750).
Цветок - ↑Са(5)Со1+2+(2)А(9)+1G1.
Опыление – насекомыми.
Плоды – бобы. Распространяются животными, ветром, водой, автохоры.
ЖФР – многолетние и однолетние травы, кустарники и деревья.
Распространение – по всему миру.
Важнейшие роды – Astragalus, Caragana, Coronilla, Genista, Lathyrus, Medicago, Melilotus, Onobryhus, Oxytropis, trifolium, Vicia.
Культурные растения – Arachis, Cicer, Calega, Glycine, Indigofera, Mrdigcago, Phaseolus, Pisum, Robinia, Trifolium, Vicia.
Характерной особенностью строения растений этого семейства является мотыльковый тип цветка (рис. 100). Чашечка (7) сростнолистная, пятизубчатая, в основном, зигоморфная, остающаяся при плоде. Мотыльковый венчик (8), приспособлен к опылению насекомыми, имеет 5 лепестков: 3 из них вполне свободные: парус, или флаг (8, а), и 2 весла, или крыла (8, б), а 2 срослись верхушкой в лодочку (8, в). В лодочке размещаются завязь монокарпного гинецея (9) и андроцей (10) из десяти тычинок. Андроцей у большинства родов семейства имеет двубратственный андроцей: 9 тычинок срастаются до середины тычиночными нитями в трубку, а одна тычинка свободная. Цветки с прицветниками, собраны в кисть (6), головку, зонтик или колос. Плод – боб (11), обычно сухой, раскрывающийся, нераскрывающийся или распадающийся на членики. Семена (12) запасают в семядолях белок, крахмал, жирное масло. У большинства бобовых корневая система стержневая с клубеньками азотфиксирующих бактерий. Листья (2) очередные, сложные с прилистниками (3), иногда части листа видоизменяются в усики (4) или колючки (5).
Рис. 100. Характерные признаки бобовых.
Задание
Изучить представителей бобовых, различающихся строением вегетативных органов, цветков и плодов - донника, солодки голой, стальника, кассии, аморфы, астрагала и др. Описать их, руководствуясь общей схемой.
Зарисовать лист, соцветие, цветок, андроцей, плод.
В качестве образца изучают типичное мотыльковое растение – чину луговую (Lathyrus pratensis) (рис. 101). Чина луговая – многолетнее травянистое растение с тонкими горизонтальными корневищами, от которых отходят придаточные корни и надземные побеги. Надземные побеги слабые, лианообразные, лазающие по другим растениям с помощью листовых усиков. Стебли тонкие, неясночетырехгранные, сильноветвистые, до 1 м длиной.
Рис. 101. Чина луговая:
1 – цветущий побег; 2 – цветок после удаления венчика; 3 – венчик в разобранном виде; 4 – тычинки в развернутом виде
Листья парноперистосложные, с одной парой листочков, вершина заканчивается простым или слабоветвящимся усиком. У основания листа располагаются крупные прилистники, похожие по форме и размерам на листочки. Простой усик и большие прилистники являются важными родовыми признаками чины.
Цветки чины луговой собраны в кистевидные соцветия по 2 – 10 на каждой. Изучают отдельный цветок. Чашечка сростнолистная, на вершине ее трубки находятся пять нитевидных зубцов. Зубцы неравные и трубка чашечки по краю несколько косая. Изучая венчик, отмечают, что он неправильный и верхний его лепесток значительно больше других. Для дальнейшего анализа цветка препаровальными иглами вскрывают чашечку вдоль и отодвигают в сторону. Верхний большой лепесток называется парусом или флагом. Чтобы рассмотреть взаимное расположение лепестков, разбирают венчик на части, начиная с паруса. Для этого, придерживая нижнюю часть цветка одной иглой, другой оттягивают парус назад. Парус соединен с боковыми лепестками. При отделении паруса откроется весь механизм его связи с боковыми лепестками. В нижней части отгиба паруса выступают небольшие выросты, которые входят в соответствующие им ямки, имеющиеся на боковых лепестках. Обхватывая боковые лепестки, парус прикрепляется к ним. Боковые лепестки цветка мотыльковых называются веслами или крыльями. Отделяют эти лепестки – весла, они по такому же принципу соединены с нижней частью венчика – лодочкой. Отделяют лодочку у основания и разворачивают ее совсем, по обе стороны от нее кладут весла, а сверху парус. В результате образуется венчик чины в разобранном виде.
Таким образом, околоцветник у чины двойной, пятичленный, чашечка сростнолистная, венчик раздельнолепестный, кроме двух лепестков, образующих лодочку. Цветок неправильный – зигоморфный. Тычинки срослись нитями и окружают своей трубкой пестик, одна остается свободной. Всего 10 тычинок, из них девять срослись, а одна свободная. Завязь длинная, столбик плоский, изогнутый. Столбик под рыльцем сплюснутый и на одной стороне покрыт сплошным рядом волосков. У основания пестик чины окружен нектароносным валиком. Препаровальной иголкой вскрывают завязь по вогнутому (брюшному) шву и увидят, что она одногнездная, семязачатков много и они располагаются двумя рядами вдоль шва. Формула цветка чины: ↑Ca(5)Co1+2+(2)A(9)+1G1.
Плоды – бобы продолговатые, линейные, сплюснутые, при созревании чернеющие.
Зарисовывают лист, соцветие, цветок, андроцей, плод.
По такой же схеме исследуют, зарисовывают и описывают другие растения.
Донник лекарственный (Мelilotus officinalis) (рис. 102) – двулетнее травянистое растение со стержневым разветвленным корнем. Стебель прямой, высокий (до 2 м), в нижней части деревянистый, почти до основания ветвистый. Листья очередные, черешковые, тройчатые, верхний листочек на более длинном черешке, два боковых – почти сидячие. Листочки нижних листьев продолговато-обратнояйцевидные, листочки верхних листьев более узкие, продолговатые. Все листочки по краям пильчато-зубчатые, сверху сизовато-зеленые, снизу коротко опушенные, более бледные. Прилистники ланцетовидные, заостренные, цельные, у нижних листьев с 1-2 зубчиками.
При изучении анатомического строения листьев донника под стереоскопическим микроскопом видно, что клетки верхнего эпидермиса слабоизвилистые, а нижнего эпидермиса сильноизвилистые. Устьица расположены на верхней и нижней сторонах листа, они аномоцитного типа, т. е. окружены 3 – 5 околоустичными клетками. На верхней эпидерме имеются волоски двух типов: простые одноклеточные, грубобородавчатые, тонкостенные с заостренной верхушкой и железистые с многоклеточной головкой на короткой одноклеточной ножке. Кристаллоносная обкладка окружает главные и крупные боковые жилки (рис. 103).
Мелкие, многочисленные, мотылькового типа, поникающие цветки собраны в пазушные кисти. Чашечка до половины надрезана на продолговато-ланцетовидные доли. Венчик желтый, флаг почти равен крыльям, которые, которые немного длиннее лодочки. Андроцей двубратсвенный. Завязь голая, продолговатая, на короткой ножке, столбик слегка изогнутый. Формула цветка донника лекарственного: ↑Ca(5)Co1+2+(2)A(9)+1G1.
Рис. 102. Донник лекарственный:
1 – цветущий побег; 2 – цветок; 3 – цветок с удаленным венчиком; 4 – лепестки венчика; 5 – андроцей; 6 – корень; 7 – плод
Плод – односемянный боб с шиловидным носиком, поперечными морщинками, нераскрывающийся.
Зарисовывают лист, соцветие, цветок, андроцей, плод и диаграмму.
Высушенная и обмолоченная измельченная трава донника лекарственного, собранная во время цветения, используют в качестве лекарственного средства и лекарственного сырья.
Рис. 103. Донник лекарственный:
фрагмент эпидермиса нижней (а) и верхней (б) сторон листа: 1 – клетка эпидермиса; 2 – устьице; 3 – место прикрепления волоска; 4 – жилка с кристаллоносной обкладкой; 5 – жележистый волосок; 6 – простой волосок
Стальник полевой (пашенный) (Ononis arvensis) (рис. 104) – многолетнее травянистое растение с коротким многоглавым темно-бурым корневищем и длинными стержневыми деревянистыми корнями. Стебли прямые, или восходящие, ветвистые, опушенные простыми и железистыми волосками, в основании деревенеющие.
Листья на коротких черешках, очередные, нижние и средние тройчатые, верхние простые. Листочки овальные или продолговато-эллиптические, с зубчатыми краями, с обеих сторон железисто-опушенные, клейкие, со своеоб-разным запахом. Боковые листочки почти сидячие, средний – сравнительно на длинном черешке. Прилистники крупные, широкояйцевидные, стеблеобъемлющие, приросшие к крылатому черешку. Цветки розовые, сидят по два на коротких цветоножках в пазухах листьев. На концах стеблей и боковых ветвей цветки образуют довольно густые колосовидные соцветия. Чашечка колокольчатая, мохнатая, глубоко рассеченная на 5 линейно-ланцетовидных долей.
Рис. 104. Стальник полевой:
а – верхушка цветущего побега; б – корневище с корнем; в – плод
Венчик мотылькового типа, розовато-белый или бледно розовый. Флаг широкоэллиптический, суженный в короткий ноготок, крылья и лодочка короче флага. Тычинок 10, нити их срослись в трубку. Пестик с верхней одногнездной завязью, длинным, тонким, загнутым кверху столбиком и небольшим головчатым рыльцем. Формула цветка стальника полевого: ↑Ca(5)Co1+2+(2)A(10)G1.
Плод – широкояйцевидный, железисто-опушенный, более или менее вздутый двух-четырехсемянный боб, короче остающейся при нем чашечки.
Зарисовывают лист, цветок, андроцей, плод и диаграмму цветка.
При изучении препарата поперечного среза корня под микроскопом видно, что корень стальника имеет вторичное, непучковое, лучистое строение (рис. 107). Характерными диагностическими признаками являются одиночные или собранные группами лубяные волокна во флоэме, а в древесине располагаются группами волокна либриформа, вдоль которых находятся клетки с призматическими кристаллами кальция оксалат. В клетках паренхимы содержатся мелкие, простые и сложные крахмальные зерна.
Рис. 105. Поперечный срез корня стальника полевого:
а – схема поперечного среза; б – фрагмент поперечного среза; 1 – пробка; 2 – элементы коры; 3 – лубяные волокна; 4 – кристалл кальция оксалата; 5 – флоэма; 6 – камбий; 7 – сосуд древесины; 8 – сердцевинный луч; 9 – либриформ
Собранные осенью и высушенные корни культивируемого и дикорастущего стальника полевого используют в качестве лекарственного средства и лекарственного сырья.
Солодка голая (Glycyrrhiza glabra) (рис. 106) –многолетнее корневищное травянистое растение. Стебли крепкие, прямостоячие, ветвистые, железисто-опушенные, до 50 – 100 см высоты.
Рис. 106. Солодка голая:
1 – цветущий побег; 2 – цветок; 3 – андроцей; 4 – корневище; 5 – плоды; 6 – семя
Корневище образует многоярусную подземную сеть, состоящую из переплетающихся горизонтальных и вертикальных участков. От короткого толстого корневища и вертикального главного корня, достигающего в длину 4 – 5 м и 10 см в толщину, отходят многочисленные длинные горизонтальные побеги (корневища), в свою очередь образующие побеги второго и последующих порядков. Корни проникают на глубину 7 – 8 м, доходя до уровня грунтовых вод. Древесина корня и подземных побегов имеет желтую окраску и сладкий вкус.
Листья очередные, непраноперистосложные, череш-ковые, с опадающими шиловидными прилистниками. Листочки эллиптические, продолговато-яйцевидные или ланцетные, цельнокрайние, клейкие от обильных железок.
Цветки мотыльковые, мелкие, собраны в пазушные колосовидные кисти. Чашечка острозубчатая, венчик беловато-фиолетовый.
Плод – продолговатый, слегка изогнутый 1 – 8-семянный боб, голый или усаженный железистыми шипиками.
Солодка голая произрастает в поймах и долинах рек степных и полупустынных районов южнее Самарской области и на востоке до границ Монголии.
Корневища и корни солодки голой, с. уральской, с. коржинского используют в качестве лекарственного средства и сырья.
Из семейства мотыльковых следующие виды являются фармакопейными, т. е., виды растений, разрешенные к применению в научной медицине: аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa), астрагал шерстистоцветковый (Astra-galus dasyanthus), кассия остролистная (Cassiaacutifolia), копеечник альпийский (Hedysarum alpinum), леспедеца копеечниковая (Lespedeza hedysaroidis), пажитник сенный (Trigonella foenum-graecum), софора японская (Sophora japonica), софора толстоплодниковая (Sophora pachycarpa), сферофиза солонцовая (Spheaerophysa salsula), термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata), т. очередноцветковый (Thermopsis alterniflora).