III.6.1.2.Подкласс Ранункулиды – Ranunculidae
Подкласс объединяет 3 порядка и 13 семейств. Ранункулиды близки к магнолиидам, но более продвинутые. Среди них преобладают травы с развитой проводящей системой. Устьица аномоцитные. Цветки обоеполые. Гинецей во многих случаях апокарпный, имеются различные типы ценокарпиев.
III.6.1.2.1. Семейство Лютиковые – Ranunculaceae
Оборудование и материалы: гербарные образцы видов: борец северный, чернушка дамасская, василистник малый, горицвет весенний, живокость сетчатоплодная, ветреница, лютик едкий, заспиртованные цветки этих растений, стеороскопический микроскоп.
Паспорт семейства
Родов – 50(40), видов – 2000(400).
Цветок – от *P∞ A∞G∞; до *Ca5-∞Co5-∞A∞G∞ (есть ↑).
Опыление – насекомыми, редко ветром (Thalictrum).
Плоды – многоорешек, многолистовка, сочная однолистовка. Распространяются ветром, водой, животными (у лесных видов – муравьями).
ЖФР – большей частью многолетние травы, реже – лианы, редко одно-, двухлетние травы и полукустарники.
Распространение – прохладные области в основном Северного полушария (лесная зона), часто по заболоченным местам.
Важнейшие роды – Aconitum, Adonis, Anemone, Anemo-noides, Caltha, Clematis, Delphinium, Pulsatilla, Ranunculus, Thalictrum.
Культурные растения - Anemone, Clematis, Aquilegia.
Многие представители лютиковых ядовиты из-за содержания алкалоидов или сердечных гликозидов. Характерные признаки семейства представлены на рис. 43 и ссылки на обозначения даны по тексту. Подземные органы (1) разные: мочковатая корневая система (лютик), столоны (василистник), корнеклубни (чистяк) корневища (горицвет, ) и др.
Рис. 43. Харакдерные признаки семейства лютиковых
Листья очередные, супротивные или в прикорневой розетке (2), простые, без прилистников, цельные или изрезанные, сидячие или черешковые, часто с влагалищем; характерны водяные устьица – гидатоды; устьица анамоцитные (3). Цветки одиночные или чаще в соцветиях типа монохазий (4), кисть, метелка. Цветоложе выпуклое, части цветка расположены спирально или гемициклически (5,7). Цветки правильные или неправильные, обоеполые, изредка однополые. Околоцветник простой (6), иногда венчиковидный или двойной (7). Иногда образуют шпорец (9) (жимвокость, сокирки) или шлем (8) (аконит). Нектарники бывают в виде шпоры (9) (живокость, сокирки), рожек (чернушка), медовой ямки (10), прикрытой (лютик) или не прикрытой ( чистяк) чешуйкой. Плоды(11) – сложные листовки, орешки, однолистовки (сокирки). Плоды и семена часто имеют приспособления для распространения.
Родовые группы лютиковых различаются по строению цветков. У одних растений цветки имеют более примитивные признаки организации: простой околоцветник; неопределенное число членов цветка, расположенных по спирали; отсутствие нектарников (ветреница, калужница). У других растений в строении цветков видны признаки более высокой специализации в связи с приспособлением к опылению насекомыми (водосбор, борец, живокость). У некоторых растений имеется приспособление к опылению ветром (василистник).
Задание
1. Проанализировать вегетативные и генеративные органы взятых для изучения растений. Составить их морфологи-
ческую характеристику, руководствуясь общей схемой.
2.Составить формулу и зарисовать диаграмму цветков.
В качестве образца рассматривают лютик едкий (Ranunculus acer) (рис. 44, а), растущий повсеместно на лугах, полянах и т. д. Рассматривают гербарный экземпляр и отмечают особенности растения.
Лютик едкий – многолетнее травянистое растение, с очень коротким корневищем, от которого отходят многочисленные придаточные корни. Стебель прямостоячий, ветвистый, голый, в поперечном сечении округлый, полый.
Золотисто-желтые актиноморфные, гемициклические цветки сидят на довольно длинных цветоножках и собраны в малоцветковые метельчатые соцветия. Околоцветник двойной. Чашечка состоит из пяти свободных чашелистиков зеленого цвета, покрытых волосками. Венчик из 5 свободных лепестков с нектарной ямкой в основании. Ее можно увидеть, если отделенный лепесток рассмотреть под стереоскопическом микроскопом. Лепестки желтые, яйцевидные.
а б
Рис. 44. Лютиковые: а – лютик едкий: 1 – общий вид растения; 2 – цветок с удаленным околоцветником; б – адонис весенний: 1 – побег; 2 – апокарпный гинецей с несколькими тычинками; 3 – диаграмма цветка
Прикорневые и нижние листья черешковые, верхние - сидячие, без прилистников. Листья расположены поочеред-
но, простые, пальчаторассеченные.
Тычинки в большом, неопределенном числе, свободные, расположены по спирали. Гинецей состоит из неопределенного числа пестиков, расположенных тоже по спирали на коническом цветоложе. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Формула цветка: *Ca5Co5A∞G∞. Зарисовывают лист, продольный разрез цветка, лепесток с нектарной ямкой, диаграмму цветка.
Адонис весенний (Adonis vernalis)(рис. 44, б) многолетнее травянистое растение 10 – 40 см высотой. Рассматривают гербарный образец и отмечают, корневище его короткое, темнокоричневое, почти черное, с многочисленными черными блестящими корнями. Стеблей несколько, в нижней части их находятся коричневые, иногда с лиловым оттенком чешуи, в пазухах которых развиваются почки возобновления. Листья простые, очередные, сидячие широкояйцевидные в очертании, пальчато рассеченные на 5 сегментов, которые в свою очередь перисто- или дважды перисторассеченные на линейные, голые, шиловидно заостренные сегменты.
Цветки желтые, крупные, одиночные на верхушках стеблей. Околоцветник двойной. Чашелистики 5 – 8, зеленые. Лепестков 15 – 20, желтые. Тычинки и пестики многочисленны. Удаляют околоцветник и тычинки и выясняют, что цветоложе коническое, все элементы цветка располагаются спирально. Плод – многоорешек, его характерной особенностью является наличие на верхушке каждого плодика крюч-кообразно загнутого книзу столбика – клювика. Зарисовывают продольный срез, диаграмму и составляют формулу цветка.
Собранная в период цветения до начала осыпания плодов и высушенная трава дикорастущего многолетнего травянистого растения адониса весеннего (горицвета весеннего) ис-пользуют в качестве лекарственного средства и лекарственного сырья.
Аконит (борец) северный (аконит высокий) Aconitum septentrionale (A. excelsum) (рис. 45) - многолетнее тра-вянистое растение высотой до 120 (и более) см с мощным клубневидно утолщенным вертикальным корневищем, которое с возрастом партикулирует, т.е. разделяется на части из-за отмирания отдельных частей. Стебель у аконита ребристый, ветвистый, опушенный. Листья очередные, крупные пальчато-раздельные, широкоромбические доли с пильчатым краем.
Рис. 45. Аконит высокий (борец северный):
1 – верхняя часть побега с соцветием; 2 – редуцированный лепесток; 3 – цветок; удалена часть околоцветника, виден один нектарник, тычинки и пестик, 4 – лепесток-нектарник; 5 – тычинка; 6 – диаграмма цветка
Затем рассматривают соцветие и цветки. Грязно-лиловые (фиолетовые) цветки собраны в конечную негустую метелку, при основании ветвящуюся. На цветоножках находятся два шиловидных прицветника. Околоцветник зигоморфный. Чашечка венчиковидная, из 5 свободных неравных чашелистиков. Верхний чашелистик куполообразный или конусообразно-цилиндрический, слегка изогнутый - называется шлемом. Два боковые и два нижние чашелистики попарно симметричны. В шлеме находятся нектарники. Нектарники со спирально завитыми шпорцами. Внимательно отделяют лепестковидные чашелистики, вокруг тычинок обнаруживают мелкие, редуцированные листочки, которые являются внутренним кругом околоцветника – венчиком.
Тычинок в цветке много. В центре цветка три пестика. Формула цветка аконита: ↑Р2+2+1(два нектарника)А∞G3. Плод – сухая трехлистовка. Зарисовывают цветок в продольном разрезе, его диаграмму и составляют формулу цветка.
Собранные во время всего вегетационного периода, тщательно очищенные от земли, разрезанные вдоль и высушенные корневища с корнями аконита (борца) северного (аконит высокий) – Aconitum septentrionale (A. еxcelsum) используют в качестве лекарственного сырья.
Кроме аконита северного, из сем. лютиковых, как лекарственное сырье используют клубни аконита каракольского (Aconitum karacolicum), а. джунгарского (A. soongaricum) и трава аконита белоустого (Aconitum leucostomum).
Собранные в период полной спелости и высушенные семена культивируемого однолетнего растения чернушки дамасской – Nigella damacena из сем. лютиковых – Ranun-culaceae, используется в качестве сырья для получения фермента нигедазы.
Чернушка дамасская (рис. 46, а) – однолетнее травянистое растение высотой 20 – 40 см. Растение голое, с прямым, иногда слегка фиолетовым стеблем. Листья дважды-, триждырассеченные на линейно-щетинистые сегменты. Верхние листья образуют покрывало, превышающие по длине цветок и плод. Цветки одиночные, до 4 см в диаметре, с 5 синими, голубыми или беловатыми лепестковидными чашелистиками. Чашелистики продолговатые, с остроконечием м широким основанием. Лепестки – двугубые нектарники, короче чашечки. Верхняя губа лепестков нектарников тупояйце- видные, нижняя губа вдвое длиннее верхней, с двумя линей-
ными лопастями. Плоды – вздутые ценокарпные многолистовки. Семена многочисленные, мелкие, клиновидные, трехгранные, черные с поперечно-морщинистой поверхностью с приятным запахом. Составляют формулу и зарисовывают диаграмму цветка.
а б
Рис. 46. Лютиковые.
а – чернушка дамасская: 1 – 3 – различные сорта; б – василистник малый
Чернушка естественно произрастает в Крыму, на Кавказе, а также в Средиземноморье. В России культивируется как декоративное и лекарственное растение.
Василистник малый (Thalictrum minus) (рис. 46, б) сем. лютиковые – Ranunculaceae – травянистое многолетнее растение с укороченным корневищем и придаточными корнями. Стебель прямой, гладкий и равномерно облиственный, высотой до 1,5 м. Листья очередные – верхние листья более мелкие, сидячие; средние – черешковые, трижды-, четыреждыперистые; нижние листья – тройчатые. Пластинка листьев округлой формы, на верхушке они трехлопастные.
Цветки мелкие, поникающие. Простой околоцветник состоит из четырех зеленовато-красноватых лепестков. Тычинки повислые, их много, пыльники снабжены остроконечием. Формула цветка: *P4A10-15G3-7.
Плод – ребристо-шереховатый серо-зеленый орешек продолговато-яйцевидной формы, длиной 1 мм.
Собранная в период цветения и высушенная трава василистника малого используется в качестве лекарственного средства, входит в состав сборов.