Глава 1. Клетка и ткани

меланоцитах увеального тракта (рис. 1.1.23). Пигментные гранулы перечисленных двух обо­лочек довольно трудно различать при световой микроскопии. Гранулы, выявляемые в нейро-эпителии, несколько больше в размерах и тем­нее, чем обнаруживаемые в увеальном тракте. Второй тип гранул — липофусцин — может быть спутан с меланином, поскольку он имеет светло-коричневый цвет и по размерам прибли­жается к зернам меланина (рис. 1.1.26). Грану­лы липофусцина имеют более светлый цвет. Липофусцин чаще обнаруживается в пожилом и старческом возрасте, особенно в клетках мио­карда и нейронах. Довольно много появляется его с возрастом в клетках пигментного эпи­телия сетчатки.

Рис. 1.1.26. Зерна липофусцина (стрелки) в цитоплаз­ме нейрона (трансмиссионная электронная микро­скопия)

В клетках нередко обнаруживаются и дру­гие пигменты, такие как гемоглобин, билиру­бин. Продукты деградации гемоглобина, депо­зиты железа чаще обнаруживаются в патологи­чески измененных тканях глаза (стекловидное тело, увеальный тракт).

1.1.3. Интерфазное ядро

Все клетки содержат ядра, форма и размеры которых могут быть самыми разнообразными. В настоящем разделе мы остановимся на мор­фологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находя­щегося вне митотического цикла. В тканях по­давляющее большинство ядер находится в ин­терфазе.

В ядре четко выявляются следующие струк­туры (рис. 1.1.27):

1. Ядерная оболочка.

2. Хроматин.

3. Ядрышко.

4. Ядерный сок.

Рис. 1.1.27. Ультраструктурные особенности лимфоци­та периферической крови. Четко определяется струк­тура ядра:

/ — эухроматин; 2— гетерохроматин; 3 — митохондрии; 4 — ядро; 5 — ядрышко; 6 — ядерная оболочка; 7 — ядерная пора; 8 — плазмолемма; 9 — перинуклеарное пространство; 10— псев­доподии; // — полирибосомы; 12 — шероховатый эндоплазмати-ческий ретикулум

Ядерная оболочка (кариолемма). Ядерная оболочка окружает ядро и хорошо видна в пре­паратах. Это связано с тем, что с внутренней стороны к ней прилежит хроматин, интенсив­но окрашивающийся гематоксилином. Окрашен­ный хроматин и контурирует оболочку.

При исследовании в электронном микроско­пе оболочка выглядит в виде двух темных мем­бран, между которыми определяется светлое пространство толщиной 25 нм. Толщина каж­дой электронноплотной мембраны 8 нм.

В ядерной мембране определяются много­численные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра. Именно в этих местах два электронноплотных слоя оболочки как бы сливаются. В области пор обнаруживается скопление хроматина. Ультраструктурные исследования выявили, что в области пор располагаются и довольно слож­ные структуры, состоящие из канальцев, обра­щенных как в сторону цитоплазмы, так и внутрь ядра. Этот комплекс структур называют паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый комплекс содержит два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белко­выми гранулами. От этих гранул к центру схо­дятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой мембраны лежит центральная гранула, которая представляет собой субъединицу рибосомы. Поры способствуют обмену метаболитов меж­ду ядром и цитоплазмой. Основной функцией ядерных пор является обеспечение регуляции

Клетка

19

Рис. 1.1.28. Ультраструктурные особенности (а) и схематическое изображение (б) строения поры ядерной обо­лочки:

/ — пора; 2 — ядро; 3 — цитоплазма клетки; 4 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 5 — наружная мембрана ядерной

оболочки; 6 — гранулярный эндоплазматический ретикулум

Рис. 1.1.29. Поры ядерной оболочки:

а — сканирующая электронная микроскопия (стрелкой указан комплекс ядерной поры); 6—ядерные поры при применении метода

замораживания-скалывания; в — схема организации комплекса ядерной поры (/ — наружная мембрана кариолеммы; 2— внутренняя

мембрана кариолеммы; 3— белковые гранулы; 4 — белковые фибриллы; 5 — центральная гранула)

избирательного транспорта веществ между ци­топлазмой и ядром, активный перенос в ядро белков, перенос в цитоплазму субъединиц ри­босом.

Хроматин при световой микроскопии вы­глядит в виде глыбок различной степени дис­персности, равномерно или неравномерно рас­пределенных в кариоплазме (рис. 1.1.30). Отме­чается его большая конденсация вблизи ядер­ной мембраны (периферический хроматин) и вблизи ядрышка (околоядрышковыи хроматин). Описанный тип хроматина называется конден­сированным, поскольку он виден при свето­вой микроскопии. Но кроме конденсированно-

го гетерохроматина в кариоплазме существует и неконденсированный хроматин, или эухро-матин.

В химическом отношении хроматин пред­ставляет собой комплекс ДНК и белка. Этот комплекс соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями. Они неразли­чимы как индивидуальные структуры.

Транскрипция информации с молекул ДНК осуществляется только с молекул эухроматина.

Морфологической разновидностью гетеро­хроматина является тельце Барра, обычно рас­положенное вблизи ядерной оболочки. Обнару-

20