1.5.1. Ганглии

Ганглии представляют собой скопление ней­ронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбро­санные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев — цереброспинальные и ве­гетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и раз­личного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро рас­полагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1). Каждое тело ней-

Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамураль-

ного ганглия (а) и цитологические особенности ганг-

лиозных клеток (б):

а — группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой со­ единительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к ко­ торой прилежит жировая клетчатка; б—нейроны ганглия (/

влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 — гипертрофиро-ваное ядрышко; 3 — клетки-сателлиты)

58

Глава 1. Клетка и ткани

рона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клет­кам глиальной системы. Проксимальный отрос­ток каждой ганглиозной клетки в заднем ко­решке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает задне­го столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.

Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сво­дится к тому, что нейроны вегетативных гангли­ев мультиполярны. В области глазницы обна­руживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.

1.5.2. Периферические нервы

Периферические нервы являются четко оп­ределяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр на­зывают эпинервием. Группы из нескольких пуч­ков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой во­локнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-неврий (рис. 1.5.2).

Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез):

1— аксоны нейронов; 2— ядра шванновских клеток (леммо­циты); J—перехват Ранвье

Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных воло­кон, являющихся цитоплазматическими отрост­ками нейронов. Каждое периферическое нерв­ное волокно покрыто тонким слоем цитоплаз­мы — неврилеммой, или шванновской оболоч­кой. Шванновские клетки (леммоциты), участ­вующие в формировании этой оболочки, про­исходят из клеток нервного гребня.

В некоторых нервах между нервным волок­ном и шванновской клеткой располагается слой миелина. Первые называются миелинизирован-ными, а вторые — немиелинизированными нерв­ными волокнами.

Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное во­локно не сплошь, а через определенное рас­стояние прерывается. Участки прерывания мие­лина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-

Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:

а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б—ультраструктурные особенности (/—аксоплазма аксона; 2— аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплаз­ма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматнческая мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; 7 — миелиновая оболоч­ка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая зона перехвата; // — плазмолемма леммоцита; 12 — пространст­во между соседними леммоцитами)

Строение периферической нервной системы

59

стояние между последовательными перехвата­ми Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехва­ты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олиго-дендроциты (см. выше). Нервные волокна раз­ветвляются именно в перехватах Ранвье.

Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов? Первона­чально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с дру­гом. Обе части цитоплазматической мембра­ны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спира­ли. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цито­плазматической мембраны. По мере наматыва­ния цитоплазма шванновской клетки выдавли­вается в тело клетки.

Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболоч­ки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавли­ванию аксонов в тело шванновских клеток.

Механизм передачи нервного импульса в не-миелинизированном волокне освещен в руко­водствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности про­цесса (рис. 1.5.4).

часть О клетки

Место формирования потенциала действия

Внутр.

Наружная часть клетки

'о;

Рис. 1.5.4. Особенности проведения потенциала дейст­вия в миелинизированном (а) и немиелинизированном (б) нервном волокне (объяснение в тексте)

Известно, что цитоплазматическая мембра­на нейрона поляризованна, т. е. между внутрен­ней и наружной поверхностью мембраны суще­ствует электростатический потенциал, равный — 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обла­дает отрицательным, а наружная положитель­ным зарядом. Подобное состояние обеспечива­ется действием натрий-калиевого насоса и осо­бенностями белкового состава внутрицитоплаз-матического содержимого (преобладание отри­цательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.

При стимуляции клетки, т. е. нанесении раз­дражения цитоплазматической мембраны самы­ми разнообразными физическими, химически­ми и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мем­браны. В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяри-зации активный с использованием энергетичес­ких запасов АТФ.

Волна деполяризации — реполяризации рас­пространяется вдоль цитоплазматической мем­браны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действия.

Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цито­плазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембра­ны таким же образом, как в немиелинизирован-ных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возмож­ной деполяризации до другого) передача не­рвного импульса осуществляется внутрицито-плазматическими местными токами. Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, пере­дача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быст­рее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротив­ления. Подобный тип передачи нервного им­пульса называется сальтаторным, т. е. прыга­ющим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.