Глава 1. Клетка и ткани

Перимизий

Эндомизий

Мышца

ПучокМышечные фибриллы

Капилляр Эндомизий

--"' М

,--''Н Z \А

7

il as

^Г7' ' ^А"

1Ц iN Миофибрилла

Молекула миозина

Z

I

,-'Саркомер ⁴-^_v

/ L-меромиозин / ', i

Миофиламенты

Н-меромиозин

Миозин

Актин Тропомиозин Тропонин

Расположение миофиламентов в саркомере

Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до

молекулярного уровня

Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего ап­парата. Его элементы на всех этапах мышеч­ного сокращения и расслабления, динамично перестраиваясь, фиксируют и удерживают мио­филаменты в правильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаим­ный контакт, взаимодействие и взаимное сколь­жение.

Опорный аппарат мышечного волокна вклю­чает особые элементы цитоскелета и связанные

с ними сарколемму и базальную мембрану, со­единяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое во­локном при сокращении. К опорным элемен­там мышечного волокна относится телофрагма (Z-линия) (область прикрепления тонких мио­филаментов двух соседних саркомеров), мезо-фрагма (М-линия, область закрепления тол­стых филаментов в саркомере), тинин (коннек-тин, белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей длине и, продолжаясь на I-диски, при­крепляют концы толстых филаментов к Z-ли-

Ткани

49

Рис. 1.4.25. Моторные бляшки на поперчнополосатых мышечных волокнах

ниям), небулин (отвечает за поддержание дли­ны тонких филаментов), промежуточные фи-ламенты (десминсодержащие филаменты, свя­зывающие соседние телофрагмы одной миофиб-риллы, а также прикрепляющие телофрагмы к сарколемме и элементам Т-трубочек), дистро-фин (белок, связывающий сарколемму с ком­понентами базальной мембраны), костамеры (кольца из белка винкулина, связывающие сар­колемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24). Иннервация мышцы. Каждое мышечное во­локно иннервируется концевой веточкой дви­гательного нейрона. Один мотонейрон, его ак­сон вместе с иннервируемым мышечным во­локном образует нервно-мышечное соединение (рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и его оболочка образуют на поверхности мышеч­ного волокна двигательную концевую плас­тинку. В этой области между аксоном и сарко­леммой образуется синаптическая щель. Си-наптическая щель содержит ацетилхолинэсте-разу, необходимую для инактивации нейромеди-

Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окон­чания:

/ — ядро нейролеммоцита; 2— цитоплазма нейролеммоцита; 3— плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного во­локна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; 8— пресинаптичские пузырьки; 9 — пре-синаптическая мембрана (аксолемма); 10— сарколемма; // — ядро мышечного волокна; 12— миофибриллы

атора ацетилхолина, высвобождаемого в конце­вой двигательной пластинке.

В окончаниях аксонов обнаруживается мно­жество синаптических пузырьков, содержа­щих ацетилхолин. Волна деполяризации приво­дит к высвобождению ацетилхолина путем эн-доцитоза в синаптическую щель. В результате происходит снижение потенциала покоя сарко­леммы и возникает волна деполяризации, рас­пространяющаяся от концевой пластинки по всей саркоплазме. Волна деполяризации дости­гает саркоплазматического ретикулума, кото­рый, в свою очередь, управляет мышечным со­кращением.

Скелетные мышцы снабжены не только эф­ферентными (двигательными), но и афферент­ными (чувствительными) нервными волокнами, с помощью которых они передают мозгу инфор­мацию о степени своего сокращения.

Мышца как анатомическое образование. Снаружи мышца покрыта плотной волок­нистой соединительной тканью — эпимизием (рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отхо­дят соединительнотканные перегородки, содер­жащие большое количество капиллярных кро­веносных сосудов — перимизий. В перемизии располагаются также лимфатические сосуды и нервные волокна. От перемизия отходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащей

Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):

1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3— миофибриллы; 4— сар­колемма; 5 — эндомизий; 6 — кровеносные капилляры; 7 — сухо­жильная нить; 8— вегетативное нервное волокно; 9 — двигатель­ное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс

50