Глава 1. Клетка и ткани

Синаптическая щель выполнена жидкос­тью, содержащей гликопротеиды, гликолипиды, а также электронноплотные частицы. Иногда она содержит гликопротеиновые интрасинапти-ческие филаменты толщиной 5 нм, которые яв­ляются элементами специализированного гли-кокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также на­правленную диффузию медиатора.

Постсинаптическая часть представлена пост­синаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков — синаптичес-кие рецепторы, связывающиеся с нейромедиа-тором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое утолщение).

Процесс передачи нервного импульса схема­тически представляется следующим образом. Поступление нервного импульса в окончание пресинаптического нейрона к синапсу проявля­ется в деполяризации пресинаптической мемб­раны, что делает мембрану проницаемой для ионов кальция. При этом ионы кальция начи­нают поступать в пресинаптическую цитоплаз­му. Это приводит к слиянию синаптических пу­зырьков, содержащих нейромедиатор, с преси­наптической мембраной. Слившиеся мембраны открываются в синаптическую щель, и содер­жимое пузырьков изливается туда. Медиатор, выделившийся в синаптическую щель, и воз­действует на постсинаптическую мембрану, де­лая ее более проницаемой для ионов натрия, проникающих в цитоплазму постсинаптическо-го нейрона. При этом потенциал покоя умень­шается и происходит деполяризация постсинап­тической мембраны и генерируется нервный импульс. Подобный тип передачи нервного им­пульса характерен возбудительным нейронам. В тормозных нейронах высвобождение медиа­тора в синаптическую щель приводит к откры­тию каналов для ионов хлора, которые и пере­ходят в цитоплазму постсинаптического оконча­ния. При этом увеличивается ее отрицательный потенциал (гиперполяризация), а возбудимость клетки понижается. Таким образом, суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит к определенному балансу между дву­мя противоположными видами синаптических эффектов. Медиаторами, опосредующими воз­буждение, например, служат ацетилхолин и глютамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиа­тора с рецепторами постсинаптической мемб­раны большая часть его эндоцитозом захва­тывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается глиальными клетками. Некоторые медиаторы расщепляются ферментами на компоненты, ко­торые далее захватываются пресинаптической частью. Затем они повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.

В заключение необходимо привести также сведения относительно биохимической класси­фикации нейронов. Основана эта классифика­ция на химическом составе нейромедиатора то­го или иного нейрона. Выделяют холинергичес-кие (медиатор — ацетилхолин), адренергические (медиатор — норадреналин), серотонинергичес-кие (медиатор — серотонин), дофаминергичес-кие (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические (медиатор — гамма-аминомасляная кислота), пуринергические (медиатор — АТФ и его произ­водные), пептидергические (медиаторы — суб­станция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактив-ный интерстинальный пептид, холецистокенин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды) нейроны. В некоторых нейронах терминали со­держат одновременно два типа нейромедиато­ра. Различные типы нейронов, отличающиеся химическим составом нейромедиатора, обнару­живаются в сетчатой оболочке, как и в цент­ральной нервной системе (см. Сетчатка).

Вторую группу клеток нервной ткани со­ставляют клетки нейроглии.

Нейроглия. Нейроглия — термин, обознача­ющий обширную группу клеток нервной ткани, обеспечивающих деятельность нейронов и вы­полняющих опорную, трофическую, разграничи­тельную, барьерную, секреторную и защитную функции.

Морфологически различают три типа гли-альных клеток — олигодендроциты, астроциты и микроглиальные клетки (рис. 1.4.34—1.4.36).

Олигодендроглия состоит из мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочис­ленными отростками. В цитоплазме клеток об-

Рис. 1.4.34. Различные типы глиальных клеток нервной ткани (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — эпендимоцит; 2 — таницит; 3 — хориоидный эпендимоцит; 4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит; 6 — пограничная глиальная мембрана мозга; 7—периваскуляр-ная пограничная мембрана; 8 — клетки-сателлиты; 9 — нейрон; 10 — леммоцит (шванновская клетка); // — олигодендроцит; 12 — микроглиальная клетка и ее трансформация в процессе фагоцитоза

Ткани

*Дендриты нейрона

С ■%

;

наруживается хорошо развитый синтетический аппарат. Высокое содержание лизосом, мито­хондрий и гранул гликогена. В зависимости от особенностей строения олигодендроциты раз­деляют на крупные светлые, мелкие темные и промежуточные. У взрослых обнаруживаются преимущественно мелкие темные клетки. Дли­тельность существования светлой клетки не­велика, и она постепенно вызревает, превра­щаясь в малый темный олигодендроцит.

Одной из наиболее важных функций олиго-дендроцитов является образование миелиновой оболочки вокруг нервных волокон в централь­ной нервной системе. Миелин, выполняя функ­цию изолятора, участвует в процессе передачи по волокну нервного импульса.

Процесс миелинизации сводится к тому, что олигодендроцит обертывает своей цито­плазмой определенный участок нервного во­локна последовательными спиральными слоями (рис. 1.4.37—1.4.39). В результате этого нерв­ное волокно оказывается окутанным целым па­кетом двухслойных цитоплазматических мемб­ран, содержащих миелин. В результате этого и наступает изоляция нервного волокна. В мие­линизации периферических нервов участвует шванновская клетка (леммоцит) (см. ниже).

Рис. 1.4.35. Светооптические особенности глиальных клеток:

а — астроцит и его отношение к дендритам нейрона; б — олиго-дендроциты головного мозга

Рис. 1.4.36. Ультраструктурная организация глиальной клетки (олигодендроцит сетчатки):

/ ядро; 2 — ядрышко; 3 — цитоплазматические включения; 4—микрофибриллы

Рис. 1.4.37. Взаимоотношение олигодендроцита с нерв­ным волокном и строение миелинизированного волокна (по Шаде, Форд, 1976):

1 — олигодендроцит; 2 — аксон; 3 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 4 — цитоплазма- 5 — цитоплазма-тическая мембрана; 6 — перехват Ранвье; 7 — петля плазмати­ческой мембраны; 8~ мезаксон; 9 — гребешок

56