Глава 1. Клетка и ткани

- Ретикулярные волокна

руживаются ретикулярные волокна (аргиро-фильные). Свое первое название эти волокна получили в результате того, что в тканях они формируют сеточку (рис. 1.2.4). Свое второе название волокна получили в связи с тем, что они выявляются после импрегнации ткани серебром.

Ретикулярные волокна |

/

6

Рис. 1.2.4. Ретикулярные волокна, расположенные в межтрабекулярном пространстве паренхимы пече­ни (а) и между клетками эндотелия кровеносного со­суда (б) (импрегнация серебром)

Ретикулярные волокна ориентированы в раз­личных направлениях, формируя нежную сеть, окутывающую клетки. Являются они структур­ным компонентом базальных мембран (образу­ют их ретикулярную пластинку). Они также оплетают эпителиальные клетки, окружают кро­веносные сосуды, нервные стволы.

Вырабатывать ретикулярные волокна спо­собны, помимо фибробластов, жировые клетки,

гладкомышечные клетки, поперечно-полосатая мышца, мышечные клетки сердечной мышцы, шванновские клетки периферической нервной системы.

Ретикулярные волокна складываются из двух компонентов — цементирующего вещества (гликопротеины, протеогликаны) и микрофиб­рилл. При электронной микроскопии микро­фибриллы представляют собой либо типичные коллагеновые фибриллы III типа (периодич­ность 64 нм), либо «атипичные» (периодично­стью 22 нм). В стекловидном теле преобладают атипичные микрофибриллы.

В настоящее время различают собственно ретикулярные волокна и проколлагеновые. Соб­ственно ретикулярные волокна являются конеч­ной стадией развития волокна, а проколлагено­вые — начальная стадия развития коллагено-вого волокна.

Основной функцией аргирофильных волокон является опорная функция. Они обнаруживают­ся во всех типах соединительной ткани, фор­мируя поддерживающий клетки каркас (осо­бенно в многоклеточных тканях типа лимфоид-ной, миелоидной).

Эластические волокна. Эластические волок­на при микроскопическом исследовании хорошо выявляются только в тех случаях, когда они присутствуют в большом количестве. К подоб­ным тканям относятся связки или внутренняя эластическая мембрана больших артерий. Не­мало этих волокон в увеальном тракте и склере глазного яблока.

Эластическая ткань идентифицируется при световой микроскопии после окраски специ­альными методами (орсеин, резорцин-фуксин). В отличие от коллагеновых волокон эластичес­кие не обладают поперечной исчерченностью (рис. 1.2.5).

В химическом отношении эластические во­локна отличаются от коллагеновых более низ­ким содержанием гидроксипролина и отсутст­вием гидроксилизина. Отмечается также вы­сокое содержание валина. Волокна химически инертны. Электронномикроскопически эласти­ческая ткань характеризуется наличием двух компонентов — фибриллярной части (микро­фибриллы диаметром 11 нм) и гомогенной час­ти (эластин). Гомогенная часть располагается в центре волокна и окружена микрофибриллами в виде трубочек.

Микрофибриллы и эластин отличаются друг от друга химическим составом. Эластин со­держит аминокислоты десмозин и изодесмо-зин, обеспечивающие перекрестные полимер­ные связи, приводящие к формированию син­цития. Микрофибриллы бедны этими амино­кислотами. Они богаты полярными аминокис­лотами и углеводами.

Эластические волокна варьируют по толщи­не в пределах 0,2—10,0 мкм, ветвятся и анасто-мозируют друг с другом, формируя трехмер-

Межклеточное вещество

29

_ЯЗШНШй

Поперечная сшивка

молекул

* .'.

>

Рис. 1.2.5. Эластические волокна стенки аорты (а) и эластического хряща (б) (окрашивание орсеином)

ные сети (рис. 1.2.6). Особый тип связи между отдельными эластическими волокнами являет­ся структурной основой высокой способности эластической ткани к обратимой деформации.

Гистологи нередко используют термин «эла­стическая система». К этой системе, помимо эластических волокон, являющихся основным и наиболее зрелым элементом, относят также окситалановые и элауниновые волокна. Пер­вые образованы микрофибриллами толщиной Ю—12 нм, сходными с теми, которые окру­жают центральный аморфный компонент элас­тического волокна. Вторые по строению зани­мают промежуточное положение между типич­ными эластическими и окситалановыми волок­нами. В настоящее время считают, что окси­талановые и элауниновые волокна являются предшественниками эластического волокна.

Помимо фибробласта эластическое волокно может образовываться в результате деятель­ности гладких миоцитов, хондробластов, хонд-роцитов.

В глазном яблоке преобладают эластопо-добные фибриллы, а именно так называемые фибриллы, состоящие из фибриллина. По этой причине мы несколько более подробно остано­вимся на этих фибриллах.

Фибриллин представляет собой гликопро-теид, являющийся основным компонентом рес-

Рис. 1.2.6. Схематическое изображение организации эластической ткани:

а — различные типы организации эластических волокон (слева направо: эластические волокна, пучок эластических волокон, эластическая сеть); б—механизм обратимой деформации эласти­ческой ткани

ничного пояска хрусталика (связка Цинна). Фибриллин играет также важную роль в адап­тационной способности соединительной ткани глаза.

Фибриллин полимеризуется с образованием микрофибрилл [19, 25, 28], которые склады­ваются в параллельные пучки, образуя волокна ресничного пояска [38]. Богатые фибриллином микрофибриллы ресничного пояска морфоло­гически идентичны микрофибриллам, которые обеспечивают эластические свойства и других тканей организма человека, таких как соедини­тельная ткань кровеносных сосудов, легкого связок, дермы [22, 32]. Но в перечисленных тканях богатые фибриллином микрофибриллы являются основой для осаждения и правильной ориентации тропоэластина, предшественника эластина [13, 27]. Заключительным этапом это­го процесса является образование эластичес­ких волокон. В глазном яблоке, особенно в области ресничного пояска, не содержится до­статочно большого количества эластина [21].

Кроме ресничного пояска, в глазном яблоке фибриллин обнаружен также в соединительно­тканных образованиях переднего отдела гла­за, включая конъюнктиву, радужную оболочку глаза, строму ресничного тела, ресничные от­ростки, строму роговицы, базальную мембрану

30