Глава I. Клетка и ткани

Г

количество митохондрий, поскольку для синте­за секрета необходима энергия. Помимо пере­численных особенностей железистые клетки в цитоплазме содержат также продукты секре­ции (рис. 1.4.6). В зависимости от типа секре­ции и секретируемого вещества секрет окраши­вается различными гистологическими красите­лями или выявляется специфическими гисто­химическими методами.

Рис. 1.4.6. Голокринная железа (сальная железа кожи). Ультраструктурные особенности железистых клеток:

/—базальная клетка; 2—ядро; 3—коллагеновые волокна;

4—базальная мембрана; 5—мембрана секреторных вакуолей;

6 — вакуоли, содержащие липиды

В заключение описания эпителиальной тка­ни нельзя обойти вопрос о важном свойстве этой ткани, а именно высокой способности эпи­телия к физиологической и репаративной реге­нерации. Особенно это относится к переднему эпителию роговой оболочки. Последний спо­собен восстановиться спустя несколько часов после субтотального повреждения эпителиаль­ного пласта.

1.4.2. Соединительная ткань

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функ-циональными характеристиками, которые обра­зуют внутреннюю среду организма и поддержи­вают ее постоянство. Особенностью соедини­тельной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).

Основными функциями соединительной тка­ни являются следующие: трофическая (обеспе­чение тканей питательными веществами, учас­тие в тканевом обмене веществ), защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе), механическая (формирует строму различных органов), транспортная (перенос питательных

веществ, газов, регуляторных веществ, защит­ных факторов и клеток), регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий), пластическая (участие в про­цессах заместительной регенерации).

Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных орга­нов, хрящевую и костную ткани.

В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединитель­ную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальны­ми свойствами (ретикулярная, пигментная, жи­ровая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнис­тую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.

В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плот­ную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связ­ки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.

О волокнистом материале и основном ве­ществе, являющихся составными частями со­единительной ткани, говорилось выше. Сейчас

4

1

V*

Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:

а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-бластов; б — жировая клетчатка

Ткани

37

необходимо охарактеризовать клеточные эле­менты.

Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.

Малодифференцированная клетка распо­лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основ­ном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-ные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в попол­нении клеточного состава соединительной тка­ни в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотичес-ких делений.

Фибробласты — наиболее распространен­ные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различ­ной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциа­ции последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.

к.,, л/ f', >

V.,

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отрост­ков, круглым или овальным ядром с 1—2 яд­рышками. Обладает эта клетка и развитым син­тетическим аппаратом. Юный фибробласт со­храняет способность к пролиферации, но уже

Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:

а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги

среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг

(макрофаг, поглотивший зерна меланина)

Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Бы­кову, 1999):

1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен­ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцирован­ный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт

начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликоз-аминогликаны. Способность этих клеток к на­правленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Мигра­ция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, при­влекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-цитами, тромбоцитами. К таким факторам отно­сится фибронектин, а также пептиды, образую­щиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фиброблас­ты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференци-ровку, при завершении которой они превраща­ются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических от­ростков, нерезкими границами и светлым яд­ром. Эндоплазма содержит большое количест­во органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта явля­ется сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного веще­ства. Большинство фибробластов разрушает­ся в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конеч­ной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного ве­щества.

38