Глава 1. Клетка и ткани

фибробласты, немного межклеточного вещест­ва и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань образует сеть вокруг отдельных мышечных во­локон и называется эндомизием. На обоих кон­цах мышцы соединительнотканные элементы продолжаются и смешиваются с плотной соеди­нительной тканью, прикрепляющей мышцу к той структуре, к которой должно быть при­ложено тянущее усилие. Это может быть как костная, так и соединительная ткань (апонев­роз, шов, надкостница, плотная соединительная ткань кожи и др.). При присоединении к кости формируется сухожилие.

Типы мышечных волокон. В различных участках организма мышечные волокна могут довольно существенно отличаться строением и функцией. Условно выделяют три типа мышеч­ных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые) и тип ПА (промежуточные).

Мышцы типа I характеризуются малым диа­метром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных фермен­тов, низкой активностью гидролитических фер­ментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, крупных митохондрий, интенсив­ным кровоснабжением. Основным отличием этих волокон в функциональном отношении является их способность к длительным тони­ческим сокращениям с небольшой силой сокра­щения.

Мышечные волокна типа ПВ характеризуют­ся большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гидроли­тических ферментов, низкой активностью окис­лительных ферментов, преобладанием анаэроб­ных процессов, низким содержанием митохонд­рий, липидов и миоглобина. Подобные волокна выполняют быстрые сокращения большой мощ­ности. Они быстро утомляются.

Мышечные волокна ПА типа напоминают волокна I типа. В функциональном отношении они занимают промежуточное положение меж­ду вышеописанными волокнами.

В мышцах определяется различное соотно­шение волокон разного типа. Свойственно это и наружным мышцам глаза.

Регенерация мышечной ткани. Поперечно­полосатая мышечная ткань регенерирует на протяжении всей жизни (физиологическая реге­нерация). При этом происходит самообновле­ние органоидов и других структурных компо­нентов.

Репаративная регенерация мышечных воло­кон направлена на восстановление их целостно­сти после повреждения. При любых видах трав­мы процесс регенерации включает ряд последо­вательных процессов.

На первом этапе происходит инфильтрация поврежденного участка фагоцитами (нейтро-фильные гранулоциты и макрофаги). Миграция происходит в область повреждения под хемо-

таксическим действием продуктов, выделяемых травмированными волокнами. Фагоциты погло­щают тканевой детрит. Параллельно происхо­дит восстановление целостности сосудов (ре-васкуляризация).

Следующий этап сводится к пролиферации миогенных клеток-предшественников (миоса-теллициты), которые сливаются с формирова­нием мышечных трубочек. В последующем про­исходит дифференцировка трубочек с образова­нием зрелых мышечных волокон. Завершает процесс восстановление иннервации мышцы.

Полноценная регенерация поперечнополоса­той мышечной ткани возможна лишь при незна­чительных дефектах. Необходимым условием регенерации является сохранение базальной мембраны, служащей барьером для проникно­вения клеток фибробластического ряда в по­врежденное волокно. Базальная мембрана так­же играет роль направляющей, поддерживаю­щей и ориентирующей структуры для мигриру­ющих миосателлицитов и для формирующихся мышечных трубочек. Неполноценная регенера­ция наступает при обширных повреждениях. Полноценной регенерации в этих случаях обыч­но препятствует разрастание соединительной ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца замещается соединительнотканным рубцом.

В последние годы разработаны методы ис­пользования миосателлицитов для стимуляции регенерации мышечной ткани путем введения взвеси клеток в регенерирующую мышцу.