Глава 1. Клетка и ткани

Рис. 1.4.38. Механизм формирования миелиновой обо­лочки шванновскими клетками (в периферической нервной системе) или олигодендроцитами (в централь­ной нервной системе)

Рис. 1.4.39. Ультраструктурные особенности шваннов-ской клетки (а) и миелиновой оболочки периферичес­кого нерва (а, б):

а — отношение олигодендроцита к аксону (/—аксон; 2 — ядро

олигодендроцита; 3—немиелинизированный нервный ствол);

б—миелиновая оболочка аксона (/—миелиновая оболочка;

2— аксон; 3 — микротрубочки)

Астроглия представлена астроцитами (см. рис. 1.4.35, 1.4.36). Астроциты обладают много­численными отростками, расходящимися от те­ла клетки в разных направлениях, напоминая при этом звезды.

Характеризуется клетка наличием светлого овального ядра. Ее цитоплазма содержит не­большое количество органоидов, но значитель­ное количество зерен гликогена и промежуточ­ных филаментов. Промежуточные филаменты содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит марке­ром астроцитов. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Разделяют астроциты на волокнистые (фибриллярные) и протоплазматические (плазматические). Отличия между двумя ти­пами клеток сводятся к тому, что цитоплаз-матические отростки фибриллярных астроци­тов практически не ветвятся, в то время как у протоплазматических астроцитов ветвление хорошо выражено.

Ультраструктурная организация этих клеток приблизительно одинаковая. Пучки филаментов распространяются от одного отростка к друго­му, проходя через тело клетки, что создает ее особую жесткость.

Протоплазматические астроциты преимуще­ственно встречаются в сером веществе цент­ральной нервной системы, а волокнистые — в белом. Кроме того, волокнистые астроциты содержат большое количество ГФКБ.

Учитывая то, что клетки астроглии плотно контактируют с сосудами и нейронами, пред­полагают, что эти клетки выполняют опор­ную, разграничительную, транспортную, барь­ерную, трофическую, защитную и регулятор-ную функции.

Опорная функция сводится к формированию астроцитами каркаса, внутри которого распола­гаются нейроны и волокна. В ходе эмбриональ­ного развития они служат опорными и направ­ляющими элементами, вдоль которых происхо­дит миграция нейронов. Направляющая функ­ция связана также с секрецией ростовых фак­торов, распознаваемых нейронами.

Разграничительная, транспортная и барьер­ная функции астроглии сводятся к участию в образовании гемато-энцефалического и нейро-ликворного барьеров, на которых более подроб­но мы остановимся в 4-й главе.

Трофическая функция является наиболее важной функцией астроглии. Направлена она на поддержание определенных концентраций ионов кальция и медиаторов в окружении ней­ронов. Астроциты совместно с олигодендрогли-ей принимают участие в метаболизме медиато­ров, активно захватывая их из синаптической щели и передавая нейрону.

Защитная функция астроглии сводится к участию в различных защитных реакциях — фагоцитозе, иммунной реакции, репаративной.

Как и олигодендроциты, астроциты способ­ны к пополнению клеточной популяции на про­тяжении всей жизни путем митотических деле­ний клеток-предшественников. Их высокая про-

Ткани

57

лиферативная активность способствует также глиальному рубцеванию поврежденных нерв­ных тканей.

Микроглия — это мелкие клетки, разбро­санные в белом и сером веществе мозга. Они составляют всего 5% популяции глиальных элементов. Микроглия обнаруживается и в сетчатой оболочке. Предполагают, что схожие по происхождению и функции клетки лежат в стекловидном теле вблизи сетчатки.

Считается, что микроглиальные клетки про­исходят из моноцитов или периваскулярных мак­рофагов мозга (мезенхимное происхождение). Структурной особенностью микроглии яв­ляется насыщенность цитоплазмы лизосомами. Вероятней всего микроглия определяет за­щитную функцию в нервной системе, относясь к клеткам системы иммунитета. При патологи­ческих состояниях микроглиальные клетки про­являют способность к передвижению, фаго­цитозу. Их количество существенно увеличи­вается при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной ткани. При этом они утрачивают отростки, округляются и способны фагоцитировать остатки погибших клеток. При повышении активности микроглиальных клеток усиливается секреция ряда цитокинов и токси­ческих радикалов. Именно с этим связывают усиленную гибель нейронов путем апоптоза при некоторых заболеваниях нервной системы.

К глиальным элементам относят и эпендим-ную глию {эпендима). Клетки эпендимной глии выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал. К эпендимной глие ряд авторов относит и плоские клетки, выстилающие мозговые обо­лочки (менинготелий).

Особенностью эпендимоцитов является на­личие на апикальной поверхности ресничек, ко­торые при своем движении перемещают спин­номозговую жидкость. Клетки эпендимной глии плотно прикрепляются друг к другу межклеточ­ными соединениями. Часть клеток лежит на базальной мембране. Некоторые клетки от ба-зальной своей поверхности отдают отростки по направлению мозга, входящие в состав по­верхностной пограничной глиальной мембраны (краевая глия).

Эпендимная глия выполняет опорную, тро­фическую, барьерную и секреторную функции. Барьерная функция эпендимной глии сводится к участию в образовании нейро-ликворного и гемато-ликворного барьеров.

Покрывает эпендима и сосудистые сплете­ния мозга (специализированными клетками — хориоидными эпендимоцитами и таницитами).

Завершая описание строения структурных элементов центральной нервной системы, необ­ходимо упомянуть и о нейропиле, т.е. структур­ном компоненте центральной нервной системы, представляющем собой при световой микроско­пии светло-голубой материал, в который погру­жены нейроны, их отростки, капиллярные сосу-

ды. Ультраструктурно показано, что нейропиль представляет собой переплетение клеточных тел, отростков нейронов и глиальных элементов.

1.5. СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В периферической нервной системе различа­ют следующие компоненты:

1. Ганглии.

2. Нервы.

3. Нервные окончания и специализирован­ ные органы чувств.