Глава 1. Клетка и ткани

11

Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного аппарата гладкомышечной клетки (по В. J1. Быкову, 1999):

1—плотные пластинки; 2— кавеолы; 3— сарколемма; 4— немышечный актин; 5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — свя­зывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10— плотные тельца; // — проме­жуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты

Рис. 1.4.17. Механизм сокращения гладкомышечной клетки

мышцы

Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой [по Р'. Кристину):

/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита; 3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана; 6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные соединения; 8— нервное окончание; 9— коллагеновые фибрил­лы; 10—микрофиламенты

наступает деполяризация сарколеммы и усили­вается приток ионов кальция в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спон­танной ритмической активностью вследствие циклически меняющейся активности кальцие­вых насосов.

Гладкомышечная ткань способна к функцио­нальной гипертрофии. Обладает она в опреде­ленной степени и способностью к регенерации (физиологической и репаративной).

Необходимо упомянуть еще о некоторых ти­пах клеток, сходных с гладкомышечными. Это клетки, окружающие секреторные альвеолы экзокринных желез (молочные, потовые, слез­ные и др.). Их цитоплазма содержит миофила­менты. Поскольку эти клетки не мезенхимного, а эктодермального происхождения, их назвали миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19). С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами. Снаружи они по­крыты базальной мембраной. Форма миоэпите-лиальных клеток в концевых отделах — отрост-чатая или звездчатая. Эти клетки получили также название корзинчатых, поскольку обра­зуют как бы корзинку, охватывающую желе­зистые клетки.

Помимо миофиламентов эти клетки содер­жат свойственные эпителиальным клеткам про­межуточные филаменты типа цитокератанов. Иммуноцитомическими методами выявляется и свойственный мышечным тканям промежуточ­ный филамент — десмин.

Ткани

45

др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в области головы и шеи ее происхождение связы­вают с эктомезенхимой (см. главу 5).

Основным структурным компонентом по­перечнополосатой мышцы является поперечно­полосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).

Длина волокон в зависимости от типа мыш­цы довольно разнообразна и колеблется от не­скольких миллиметров до нескольких десят­ков сантиметров. Диаметр также различен (12—70 мкм).

Мышечное волокно снаружи покрыто цито-плазматической оболочкой (сарколеммой) и со­стоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой видно множество ядер овальной формы, рас­полагающихся по периферии волокна под сар­колеммой и ориентированных параллельно ей (рис. 1.4.21).

Саркоплазма содержит многочисленные ор­ганоиды—саркоплазматический ретикулум, ми­тохондрии и свободные рибосомы, расположен­ные вблизи сарколеммы, а также зерна гли­когена. Для саркоплазмы характерно наличие специфического растворимого пигментирован­ного белка — миоглобина, близкого по строе­нию к гемоглобину эритроцитов.

Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:

а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы (/ — мио­эпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б — схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/— тела клеток; 2— отростки клеток, охватывающие снаружи железу)

Другой тип клеток обнаруживается в стен­ках семенных канальцев яичка — миоидные клетки.

Существуют так называемые эндокринные гладкие миоциты, которые обнаруживаются в виде структурного компонента юкстагломеру-лярного аппарата почек, входя в состав стенки артериол почечного тельца. Эти клетки проду­цируют ренин.

Миофибробласты, клетки мезенхимного про­исхождения, обладающие сократительной функ­цией, нами описаны выше.

Рис. 1.4.20. Микроскопическое строение поперчнополо-сатой мышечной ткани:

а — светооптическое строение поперечнополосатой мышечной ткани (четко видна поперечная исчерченность мышечных во-

Последний тип сократительных клеток имеет нейроэпителиальное происхождение. Это мионейральные клетки. Поскольку эти клетки обнаруживаются в глазном яблоке, о них под­робно будет изложено в соответствующих раз­делах (см. Радужная оболочка).

Поперечнополосатая мышечная ткань. По­перечнополосатая мышечная ткань (скелет­ная мышечная ткань) широко распространена в

ппгяничмр R глячнипр R чягтнпгти ич нрр гп ^{ткани (четко видна попе}Р^ечная исчерченность мышечных i Организме. В ГЛаЗНИЦе, В ЧаСТНОСТИ, ИЗ Нее СО- _ЛОКОН! разделенных прослойками соединительной ткани); б

СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И большое увеличение мышечного волокна. Строение саркомера

Г л а в а 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

той мышцы представлен поперечнополосатыми миофибриллами. Именно они обусловливают поперечную и продольную исчерченность, види­мую как в световом, так и электронном микро­скопах. Миофибриллы складываются в пучок, расположенный вдоль оси волокна.

Наличие поперечной исчерченности являет­ся результатом особой организации миофибрилл и связано с чередованием участков различного химического состава и оптических свойств. Оди­наковые участки миофибрилл располагаются на одном уровне, что и приводит к поперечной исчерченности на протяжении всего волокна.

Поперечная исчерченность скелетных мы­шечных волокон обусловлена чередованием темных А-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обла­дающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-ли-нией, называемой также телофрагмой. В сере­дине А-диска определяется светлая зона — по­лоска Н, через центр которой проходит М-ли­ния— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).

Миофибриллы

Саркомер

Миозиновые филаменты

2,05 мкм

Z-линия

Актиновые_ "филаменты

1,06 мкм—»-j 0,05 мкм ■ А-диск »■ |< 1-диск

0 ,15—0,20мкм

Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофиб-риллы:

а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филамен-ты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — по­перечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила­менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в центре которой находится толстый филамент)

Актин

Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще­ния филаментов (объяснение в тексте)

Ткани

47

Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечно­полосатого мышечного волокна:

/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру-бочки

Саркомер (миомер) представляет собой уча­сток миофибриллы, расположенный между дву­мя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины 1-дисков — по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2— 3 мкм, а ширина его участков выражается со­отношением Н:А:1= 1:3:2. При сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.

Структура саркомера представлена упорядо­ченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диамет­ром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1 мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1-диски и частично проникают в А-диски меж­ду толстыми нитями (более светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, назы­вается полоской Н). В саркомере насчитывает­ся несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагают­ся высокоорганизованно в углах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шес­тью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упакованными молекулами фибриллярного бел­ка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые

головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкий меромиозин («стер­жень» молекулы миозина) и тяжелый меромио­зин (участки головок и шейки, связывающей их со стержневой частью). Молекула миозина мо­жет сгибаться, как на шарнирах, в месте со­единения тяжелого меромиозина с легким в об­ласти прикрепления головки. Стержневые час­ти молекул миозина собраны в пучки. Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют тол­стые нити с центральной гладкой частью дли­ной около 0,2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стержня отходят миозиновые головки (около 500). Мио­зин головок обладает АТФ-азной активностью, однако в отсутствие его взаимодействия с акти­ном скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат со­кратимый белок актин и два регуляторных белка — тропонин и тропомиозин. Последние формируют единый тропонин-тропомиозиновый комплекс. Актин в мономерной форме пред­ставлен полярными глобулярными белками (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерно­го фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей тол­щиной 7 нм и вариабельной длины.

Тропомиозин представлен нитевидными мо­лекулами, которые соединяются своими конца­ми, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак­тина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нитей тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

Тропонин представляет собой глобулярный белок. Каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС — связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющий­ся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий свя­зывание миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения описыва­ется теорией скользящих нитей, согласно кото­рой укорочение каждого саркомера (а следо­вательно, миофибрилл и всего мышечного во­локна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежут­ки между толстыми нитями без изменения их длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в сарко­мере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечи­ваются благодаря циклической активности мио-зиновых мостиков, которые при сокращении повторно прикрепляются к актину, обеспечива­ют усилие тяги, а затем открепляются от него. В этом механизме АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходимую как для со­кращения, так и открепления мостиков.

48