Глава 1. Клетка и ткани

стоит над поверхностью клетки. В центре аксо-немы образуются две одиночные микротрубоч­ки, называемые центральной парой, или синг-летами.

Образованные реснички синхронно совер­шают движения, способствуя продвижению по эпителиальной поверхности слизистой оболоч­ки секрета. Реснички эндотелия роговой оболоч­ки обеспечивают перемещение камерной влаги в определенном направлении и с определенной скоростью, что имеет немаловажное значение в метаболизме структур глаза. Напоминающая ресничку структура с базальным тельцем обна­руживается и в фоторецепторных клетках.

Следующей структурой, состоящей из мик­ротрубочек, является клеточный центр, об­разованный двумя полыми цилиндрическими структурами. Длина клеточного центра равна 0,3—0,5 мкм, а диаметр — 0,15—0,2 мкм. Каж­дая из этих структур называется центриолью. Располагаются они вблизи друг друга во взаим­но перпендикулярных плоскостях недалеко от аппарата Гольджи (рис. 1.1.16). Часть цитоплаз­мы, где они лежат, называется центросомой.

и

Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организа­ция центриоли:

а—ультраструктурные особенности клеточного центра (/— центриоль; 2 — комплекс Гольджи; 3— десмосома; 4 — мито­хондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндо-плазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство) б — схема организации клеточного центра и центриоли (/ — центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки; 4 — сателлиты)

Ультраструктурная их организация практи­чески неотличима от строения базального тель­ца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек, связан­ных поперечными мостиками. Каждый триплет связан со сферическими тельцами (сателлита­ми). Расходящиеся от них микротрубочки обра­зуют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома). Перед делением (S-фа-за) происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой центриоли формируется новая (дочерняя), не­зрелая процентриоль. Пары центриолей затем расходятся к полюсам клетки. Во время митоза они служат центрами образования микротрубо­чек ахроматического веретена деления. Таким образом, основной функцией центриолей явля­ется участие в митотическом делении клетки.

Филаменты. В цитоплазме большинства кле­ток обнаруживается множество волокнистых структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18). Различают три типа филаментов (микрофила-менты, миозиновые филаменты и промежуточ­ные филаменты).

Первый тип филаментов — это так называ­емые микрофиламенты. Диаметр их 5—б нм. В основном они состоят из белка актина. С актином связываются еще два типа белка, а именно тропомиозин и миозин. В результате этого процесса формируется актино-миозино-вый комплекс. При этом актин и миозин стано­вятся способными смещаться в этом комплексе продольно относительно друг друга. Если кон­цы комплекса скреплены с какими-либо дру­гими внутриклеточными структурами, послед­ние сближаются. Этот процесс лежит в основе перемещения внутри цитоплазмы органоидов, транспортных пузырьков и других структур. На этом основано и мышечное сокращение.

Микрофиламентов особенно много в поверх­ностных областях цитоплазмы (поверхностный комплекс). Тем самым они способствуют по­ступлению веществ в цитоплазму (пиноцитоз), обладая возможностью изменять конфигурацию плазмолеммы.

Актиновые филаменты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными со­единениями, или фокальными контактами, кото­рые связывают клетки друг с другом или клет­ки с компонентами межклеточного вещества.

Второй тип филаментов называют миозино-выми филаментами, поскольку они состоят из белка миозина. Этот тип филаментов тесно свя­зан с актиновыми микрофиламентами в мышеч­ных клетках. Эти филаменты толще (диаметр равняется 10 нм).

Название третьего типа филаментов — про­межуточные. Их диаметр колеблется от 7 до 10 нм. Промежуточные филаменты наиболее часто встречаются в нервных и глиальных клет-

Клетка

13

25 мкм

25 нм

Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их

молекулярная организация (нижняя часть рисунка):

а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты

Необходимо отметить и то, что, несмотря на сходное строение, промежуточные филаменты отличаются в клетках различных тканей своим химическим составом (табл. 1.1.З.).

Таблица 1.1.3. Распределение промежуточных фи­ламентов различных классов в клетках и тканях человека

Химические особенности белков промежу­точных филаментов легко демонстрируются иммуноцитохимическими методами, поскольку каждый белок является антигеном. Иденти­фикация классов промежуточных филаментов имеет большое диагностическое значение при установлении тканевой принадлежности опу­холи. Наибольшее диагностическое значение

Рис. 1.1.18. Продольный срез отростка глиальной клет­ки сетчатки. Ультраструктурные особенности внутри-цитоплазматических филаментов

ках (в частности, в сетчатой оболочке, зритель­ном нерве). Эти филаменты в клетке образу­ют трехмерные сети. Входят они также в со­став десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток. К основным функциям промежуточных филаментов в настоящее время относят опор­ную функцию, обеспечение равномерного рас­пределения сил деформации между клетками ткани (препятствует повреждению отдельных клеток), участие в образовании рогового ве­щества в эпителии кожи, поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация транс­мембранных белков. Кроме того, эти фила­менты обеспечивают удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмо-лемме (обеспечение сократительной функции мышц).

Классы промежуточных филаментов

(Цито-)кератиновые (тонофиламенты)

Десминовые

Виментиновые

Нейрофиламенты

Глиальные (содержат глиальный фибрил­лярный кислый белок)

Ламины (образуют ка-риоскелет)

Типы клеток и тканей

Эпителиальные

Мышечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые

Различные клетки мезенхим-ного происхождения: фибро-бласты, макрофаги, остеоблас­ты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов

Нейроны

Глиальные клетки (астроциты, олигодендроглиоциты)

Все типы клеток

14