Глава 1. Клетка и ткани

Фосфолипид

Цепь аминокис­лоты

Карбогидратная группа

Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны:

/ — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; 6 — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки

цепторами, ферментами, переносчиками различ­ных молекул.

Описанная структура мембраны предопреде­ляет многие важные для жизнедеятельности клетки функции. Вот некоторые из них. Эле­ментарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (транспортная функция). При этом вещества могут проходить через нее пу­тем диффузии (молекулы небольшого разме­ра) или при использовании специальных меха­низмов активного переноса с затратой энергии (крупные полярные молекулы). Диффузия осу­ществляется по градиенту концентрации, т. е. вещества перемещаются из зоны высокой кон­центрации в зону низкой концентрации путем броуновского движения.

Активный транспорт осуществляется при по­мощи белков-переносчиков с использованием энергии АТФ. Происходит он против градиента концентрации вещества.

Функцией цитоплазматической мембраны яв­ляется также распознание данной клеткой дру­гих клеток и прикрепление к ним, взаимодейст­вие с сигнальными молекулами (гормоны медиа­торы, цитокины и др.), обеспечение движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сокра­тимыми элементами цитоскелета (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий).

Описывая цитоплазматическую мембрану, необходимо указать на то, что в настоящее время рассматривают комплекс структур, отде­ляющих содержимое цитоплазмы от окружаю­щего межклеточного пространства (поверхност­ный комплекс). Помимо уже упомянутой плаз­молеммы, к поверхностному комплексу относят также гликокаликс и премембранные образова­ния цитоскелета.

Гликокаликс располагается на наружной по­верхности цитолеммы (рис. 1.1.5). Его толщина колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет собой комплекс молекул, связанных с белками

мембраны, и состоит из полисахаридов, глико-липидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют как специфичес­кие молекулярные рецепторы. Именно благо­даря рецепторам на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные мо­лекулы, например гормоны.

Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комп­лекс эпителиальной клетки:

/ — микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликока­ликс на поверхности эпителиальной клетки

К внутренней поверхности плазмолеммы примыкают поверхностные структуры цито­плазмы, обеспечивающие передачу информа­ции более глубоко расположенным структурам клетки и запускающие сложные цепи биохи­мических реакций.

Эндоплазматический ретикулум и рибосо­мы. Используя электронную микроскопию, в цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта

Клетка

сеть была названа эндоплазматическим ретику-лумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).

Рис. 1.1.6. Ультраструктурное строение эндоплазмати­ческого ретикулума (гранулярного):

видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах

Система цистерн эндоплазматического ре­тикулума клетки обладает четко организован­ной структурой. Цистерны плотно упакованы

рибонуклеопротеидов. В тех случаях, когда на мембранах эндоплазматического ретикулума об­наруживаются многочисленные рибосомы, рети-кулум называют гранулярным (шероховатым) эндоплазматическим ретикулумом. Если ри­босом нет, то ретикулум называют агрануляр-ным (гладким) эндоплазматическим рети­кулумом.

Рибосомы могут свободно лежать в цито­плазме или формировать маленькие розетки (полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляе­мая в некоторых типах клеток, связана имен­но с присутствием рибосом. В некоторых ти­пах нейронов (в частности, ганглиозные клетки сетчатки) отдельным компактным скоплениям цистерн гранулярного эндоплазматического ре­тикулума на светооптическом уровне соответ­ствуют очерченные участки базофилии цито­плазмы, которые в совокупности называют­ся хромофильной субстанцией, или тельцами Ниссля.

Основной функцией эндоплазматического ретикулума является синтетическая, а именно синтез белков, углеводов, липидов. Для этого в рибосомах существуют все необходимые ком­поненты: аминокислоты, транспортная РНК и матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом с цистернами ретикулума сводится к тому, что при синтезе веществ, подлежащих выведению

Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: / — пузырьки; 2 — тубулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы

и обычно лежат параллельно друг другу. Они ограничены мембраной. В цистерне виден элек-тронноплотный зернистый материал — матрикс, а иногда и секрет.

На наружной поверхности части мембран располагаются многочисленные маленькие тем­ные частицы диаметром 15 нм, называемые рибосомами. Состоят они преимущественно из

из клетки (например, железы), синтезируемый материал попадает в цистерны, где и окружа­ется мембраной. При этом секрет не попадает в цитоплазму. Участвует эндоплазматический ретикулум также в детоксикации экзогенных и эндогенных веществ, накоплении ионов каль­ция (в основном, в мышечных клетках), восста­новлении кариолеммы в телофазе митоза.