Глава 1. Клетка и ткани

Различают несколько типов костной ткани микрофиламентов. Однако мышечные ткани в зависимости от особенностей распределения специализированы на этой функции, что обес-коллагеновых волокон (рис. 1.4.13). Это грубо- печивается особыми свойствами их сократи-волокнистая и пластинчатая костная ткань, тельного аппарата.

Мышечная ткань довольно широко пред­ставлена в глазном яблоке и глазнице. Различа­ют два основных типа мышечной ткани — глад­кая и поперечнополосатая. Для глазного ябло­ка свойственно наличие и третьего типа мышц, имеющих не мезенхимальное, как предыдущие мышцы, а нейроэктодермальное происхожде­ние. Это сфинктер и дилятатор радужной обо­лочки. О них речь идет в разделе «Радужная оболочка».

Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышеч­ная ткань (рис. 1.4.14) является структурным компонентом стенок сосудов, большинства по­лых органов. В глазнице она формирует мышцу Мюллера. К гладкой мышце относится и рес­ничная мышца.

Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной ткани:

а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные ос-теоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис­темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах

Особенности строения костной ткани различно­го типа как органа можно найти в руководствах по гистологии. Мы лишь отметим, что костные стенки глазницы состоят из так называемой пластинчатой костной ткана. Основной ее особенностью является то, что оссеиновые во­локна в пластинах лежат параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна лежат почти перпендикулярно, чем достигается боль­шая прочность кости. Кости глазницы и лице­вого черепа отличаются особенностями гистоге­неза, о чем подробно будет сказано в главе 5.

1.4.7. Мышечная ткань

Мышечные ткани представляют собой груп­пу тканей различного происхождения и строе­ния, объединенных на основании общего при­знака — выраженной сократительной способно­сти. Сократимость свойственна в той или иной степени клеткам всех тканей организма вслед­ствие наличия в их цитоплазме сократительных

Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:

а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко­торыми видны прослойки соединительной ткани; б—цитологи­ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковид­ной формы. В цитоплазме видны миофиламенты

Основным структурным элементом гладкой мышцы является мышечная клетка (гладкий миоцит), имеющая, как правило, веретеновид-ную или звездчатую форму. Длина этих клеток довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм). Гладкие миоциты окружены сарколеммой, ко­торая снаружи покрыта базальной мембраной. В саркоплазме обнаруживаются органеллы и включения. Поскольку сокращение требует за­траты большого количества энергии, цитоплаз-

Ткани

43

ма мышечных клеток насыщена профилями сар-коплазматического ретикулума (эндоплазмати-ческий ретикулум). В клетке, как правило, одно ядро, которое располагается вдоль клетки. Пе­риферическая часть саркоплазмы занята мио-филаментами (рис. 1.4.15).

Отдельные мышечные клетки складываются в плотный пучок. В зависимости от типа органа или ткани отдельные клеточные пучки ориенти­руются в стенке различным образом, но всегда так, чтобы их сокращение поддерживало тонус стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).

Рис. 1.4.15. Ультраструктурная организация гладко-

мышечных клеток:

а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — большее уве­личение (/ — актиновые фибриллы; 2 — темные зоны; 3 — плот­ные тельца; 4 — коллагеновые волокна; 5 — пузырьки)

Функцию сокращения мышечной клетки и комплекса мышечных клеток обеспечивают тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не образуют. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому ими объему клетки. Располагаются они пучками, по 10—20 филаментов, лежащих параллельно оси клетки. Концы актиновых филаментов за­креплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме — плотных тельцах. Последние

также служат местом прикрепления промежу­точных филаментов.

Миозиновые (толстые) филаменты отлича­ются от таковых поперечнополосатой мышцы различной длиной. Сокращение гладких миоци-тов обеспечивается взаимодействием актино­вых и миозиновых филаментов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Возникающая сила передается через внутри-цитоплазматические филаменты плотным тель­цам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря этому продольная ось волокна укорачивается (рис. 1.4.16, 1.4.17).

Отдельные мышечные клетки очень компакт­но располагаются и разделены промежутками 40—80 нм. Межклеточные пространства выпол­нены компонентами базальной мембраны, кол-лагеновыми, эластическими волокнами, которые совместно с отдельными клетками (фиброблас-тами, тучными клетками) образуют эндомизий. Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению миоцитов в плас­ты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта миоцитами способствует образование ими раз­личных связей (по типу миоцит—миоцит, мио-цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ­ное вещество). В местах межклеточных соеди­нений базальная мембрана отсутствует. Меж­клеточные соединения в пластах обеспечива­ют механическую и химическую (ионную) связь между ними. К соединениям между гладкими миоцитами относят интердигитации, плотные соединения, щелевые соединения (нексусы).

Благодаря вышеописанным связям сокраще­ние отдельных клеток передается всему клеточ­ному пласту, который обладает свойством об­ратимой деформации.

Сокращение гладкой мышечной ткани про­исходит под воздействием нервных импуль­сов, гуморальных влияний, а также вследст­вие раздражения миоцитов в отсутствие нерв­ных и гуморальных воздействий (миогенная активность).

Иннервация гладкомышечной ткани осуще­ствляется вегетативной нервной системой (сим­патическая и парасимпатическая). Нервные окончания обнаруживаются лишь в отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается при помощи щелевых соединений.

Возможность гормональной регуляции ак­тивности миоцитов связана с наличием в клет­ках соответствующих рецепторов. Благодаря этому на клетки влияют такие вещества, как гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецито-кинин, вазоактивный интерстициальный пеп­тид, опиоиды и др.

Растяжение мышцы является физиологичес­ким раздражителем гладкой мышцы. При этом

44