Глава 1. Клетка и ткани

границе со стромой) обнаруживаются не десмо­сомы, а полудесмосомы (рис. 1.1.37). По строе­нию полудесмосома представляет собой как бы половинку десмосомы. Полудесмосома образо­вана лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, которые прикрепляют клетку к базальной мембране. Подобные обра­зования в большом количестве можно обнару­жить в переднем и заднем эпителии роговой оболочки.

Рис. 1.1.36. Десмосомы:

а — светооптическая микроскопия плоскостного препарата одно­слойного плоского эпителия (между клетками видны десмосомы в виде мостиков); б—ультраструктурные особенности десмосом

Десмосомы настолько сильно связывают клетки между собой, что их можно разделить только механически. Даже при образовании эпителиальных пузырей на поверхности рого­вой оболочки (буллезная кератопатия), т.е. от­слоения эпителиального пласта от подлежащей стромы, эпителиальный пласт долго сохраняет свою структуру именно благодаря десмосомам.

При ультраструктурном исследовании дес­мосомы представляют собой противостоящие дисковидные уплотнения мембран клеток (пла­стинка прикрепления). Диаметр этих пластинок около 0,5 мкм, а толщина 15 нм. Между ними определяется светлое межклеточное простран­ство (ширина 30 нм), выполненное «цемент­ной» субстанцией умеренной электронноплот-ности в виде полоски. В межклеточном матери­але десмосомы определяются трансмембранные Са²⁺ связывающие адгезивные белки (десмо-коллины, десмоглеины), которые, взаимодейст­вуя с белками пластинок прикрепления, связы­вают их в единую систему. В центре межкле­точной щели видно линейное уплотнение (цент­ральная или промежуточная линия). Радиаль-но от участков уплотнения распространяются внутрицитоплазматические промежуточные фи-ламенты, состоящие из особых белков, — дес-моплакины, плакоглобин и десмокальмин.

При контакте эпителиальной клетки с меж­клеточным материалом (базальная мембрана на

Рис. 1.1.37. Ультраструктурная организация полудес­мосомы и базальной мембраны:

/ — полудесмосома; 2 — промежуточные филамеиты; 3 — плаз-молемма; 4 — якорные фибриллы; 5 — базальная мембрана

Промежуточное соединение, или опоясы­вающая десмосома (zonula adherens — поясок сцепления).

Подобного типа соединения обнаруживают­ся чаще всего на боковой поверхности эпители­альных клеток между областью расположения плотного соединения и десмосом. Это соедине­ние охватывает клетку по периметру в виде пояска. В области промежуточного соединения обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы утолщены и образуют пластинки прикрепления, которые содержат актин-связывающие белки альфа-актин, винкулин и плакоглобин. К этим пластинкам прикрепляются актиновые мико-филаменты, вплетающиеся также в терминаль­ную сеть. Межклеточная щель расширена до 15—20 нм и заполнена умеренно электронно-плотным веществом, состоящим из адгезивного трансмембранного гликопротеина (Е-кадгерин) (рис. 1.1.38).

Плотное соединение (zonula occludens — поясок замыкания).

Этот тип контактов относится к так назы­ваемым плотным контактам. В контактах по­добного рода цитоплазматические мембраны соседних клеток как бы сливаются. При этом образуется исключительно плотная стыковка клеток (рис. 1.1.39). Такие контакты наиболее часто встречаются в тканях, в которых необхо­димо полностью предотвратить проникновение метаболитов между клетками (эпителий кишеч-

Клетка

25

Рис. 1.1.38. Промежуточное соединение:

/ — цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2 — микро-филаменты

Рис. 1.1.39. Юнкциональный комплекс эпителиальных клеток:

/ — актиновые филаменты микроворсинок; 2 — цитоплазмати-ческая пластинка десмосомы; 3 — межклеточное пространст­во; 4 — промежуточные филаменты; 5 — десмосома (macula adherens); 6 — микроворсинка; 7 — полирибосомы; 8 — поясок сцепления (zonula adherens); 9 — плотное соединение (zonula occludens)

ника, эндотелий роговой оболочки). Как прави­ло, соединения этого типа располагаются на апикальной поверхности клетки, опоясывая ее. Поясок замыкания представляет собой об­ласть частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток. Плотное соединение имеет вид пояска шириной 0,1 — 0,5 мкм, окружающего клетку по периметру и состоящего из анастомозирующих тяжей внут-римембранных частиц. Эти частицы образованы белком окклюдином. Каждая из них представ­ляет собой область точечного слияния плаз­молемм двух соседних клеток. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем выше число

тяжей этих частиц. Эти образования могут ди­намично перестраиваться и временно размы­каться.

В литературе нередко используется термин «юнкциональный комплекс». При этом авто­ры используют этот термин, описывая слож­ные межклеточные соединения, включающие одновременно типичные десмосомы, зону замы­кания и ленту замыкания (fascia occludens) (рис. 1.1.39). Последний тип контакта отличает­ся от зоны замыкания лишь тем, что контакт не полностью опоясывает клетку, а местами пре­рывается.

Щелевидное соединение (nexus). Щелевид-ное соединение характеризуется тем, что меж­ду цитоплазматическими мембранами соседних клеток видна щель шириной в 2 нм. При этом обе плазмолеммы соседних клеток соединены между собой коннексонами — полыми гексаго­нальными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами (рис. 1.1.40). Число коннексонов в щелевом соединении обыч­но исчисляется сотнями. Через эти образова­ния осуществляется перенос метаболитов из одной клетки в другую. При этом молекуляр­ный вес этих веществ не превышает 1500 Да (неорганические ионы, сахара, витамины, ами­нокислоты, нуклеотиды, АТФ и др.). Эти соеди­нения обеспечивают между клетками ионное и метаболическое сопряжение. Близкое строение имеют синапсы.

Рис. 1.1.40. Схематическое изображение щелевидного соединения:

/—цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2—кон-несоны

Щелевидные контакты играют важную роль в осуществлении функций клеток, особенно обладающих выраженной электрической актив­ностью. По этой причине неудивительно, что большое количество подобных контактов обна­руживается между нейронами сетчатой оболоч­ки (см. Сетчатка). Широко распространены они также в сердечной мышце и ткани цент­ральной нервной системы.

26