Хлебопекарные свойства некоторых рас и штаммов дрожжей

Показатель, мин	Т-7	К-21	О-14	Л-1	616	ЛВ-7	5
Зимазная активность	55	60	45	45	55	45	85
Мальтазная активность	160	100	95	110	67	120	95
Осмочувстви- тельность	12	10	10	18	5–10	6–10	15

Среди дрожжей вида Saccharomyces minor в хлебопечении используют штаммы 12/17, 7 и «Чернореченский».

Штамм 12/17. Клетки овальной формы размером (2,9–3,0)   (4,0–4,2) мкм. Штамм имеет подъемную силу (по шарику) 19–21 мин, выдерживает кислотность до 14 град.

Штамм 7. Клетки мелкие круглые или слегка овальные размером 2,62,2 мкм. Подъемная сила – 17–19 мин, может размножаться при кислотности до 16 град.

Штамм «Чернореченский». Клетки овально-округлой формы размером 3,8–3,2 мкм. Подъемная сила 19–20 мин. Штамм способен размножаться при кислотности среды 16–18 град.

1.1.6. Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами

Размножение дрожжей в тесте происходит в анаэробных условиях, в результате чего они получают энергию за счет спиртового брожения. Образующийся при этом брожении диоксид углерода разрыхляет тесто.

Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 2 Ф_н + 2 АДФ → 2 СО₂ + 2 С₂Н₅ОН +2 АТФ + 2 Н₂О

глюкоза диоксид этанол

углерода

Спиртовое брожение протекает по фруктозодифосфатному пути (гликолитический путь Эмбдена–Мейергофа–Парнаса) (рис. 1.5).

Первая реакция процесса брожения – фосфорилирование глюкозы при участии АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата. Затем молекула глюкозо-6-фосфата изомеризуется в молекулу фруктозо-6-фосфата, которая, в свою очередь, фосфорилируется в положении 1. Образовавшийся при этом фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется под действием фермента альдолазы (ключевого фермента гликолитического пути) на две триозы – диоксиацетонфосфат и 3-фосфоглицери-новый альдегид (3-ФГА). Диоксиацетонфосфат превращается в 3-ФГА в результате реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой. На этом заканчивается первая стадия гликолитического пути, характеризующаяся активированием одной молекулы глюкозы с затратой энергии в виде двух молекул АТФ. На второй стадии брожения происходит окисление 3-ФГА до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты при участии НАД-зависимой 3-фосфоглицеральдегиддегидрогеназы. Далее 1,3-дифосфоглицериновая кислота взаимодействует с АДФ, отдавая фосфатную группу, что приводит к синтезу АТФ. На этом этапе имеет место первое субстратное фосфорилирование, т. е. высвобождение энергии и запасание ее в виде АТФ. В следующей реакции гликолиза фосфатная группа 3-фосфоглицериновой кислоты переносится из третьего положения во второе.

Затем происходит реакция дегидратации 2-фосфоглицериновой кислоты, катализируемая ферментом енолазой, приводящая к образованию фосфоенолпирувата. От молекулы фосфоенолпирувата фосфатная группа переносится на АДФ с помощью фермента пируваткиназы, что приводит к образованию АТФ и пирувата. Это вторая реакция субстратного фосфорилирования.

Таким образом, в результате гликолиза из одного моля глюкозы образуются два моля пирувата, от которого с помощью фермента пируватдекарбоксилазы – ключевого фермента спиртового брожения – отщепляется диоксид углерода. Образовавшийся при этом ацетальдегид становится акцептором водорода окисляемого субстрата и восстанавливается до этанола с участием НАД⁺-зависимой алкогольдегидрогеназы. Биологическое значение последней реакции заключается в окислении восстановленного НАДН+Н⁺, образовавшегося ранее в ходе реакции превращения 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-ди-фосфоглицериновую кислоту. Данный путь включает как использование АТФ, так и образование АТФ, давая чистый выход 2 моля АТФ на каждый моль сбраживаемой глюкозы.

К. Нойберг обнаружил, что в зависимости от условий при спиртовом брожении могут образовываться нехарактерные для этого процесса продукты. Так, если к дрожжам, сбраживающим глюкозу, добавить бисульфит (NaHSO₃), то последний образует комплекс с ацетальдегидом, в связи с чем он больше не может выполнять роль акцептора электронов. Вследствие этого электроны от восстановленного НАДН передаются на диоксиацетонфосфат. Он восстанавливается до глицерол-3-фосфата и дефосфорилируется с образованием глицерина, как это показано на схеме (см. рис. 1.5). Это модифицированное брожение называют глицериновой формой спиртового брожения.

ГЛЮКОЗА

АТФ

1 АДФ

Глюкозо-6-фосфат

2

Фруктозо-6-фосфат

АТФ

3 АДФ

Фруктозо-1,6-дифосфат

4

Диоксиацетонфосфат Глицеральдегид-3-фосфат

5 6

13 НАДН+Н⁺ НАД⁺

НАД⁺ + Ф_н НАДН+Н⁺

Глицерол-3-фосфат 1,3-дифосфоглицериновая

14 кислота

7 АДФ

ГЛИЦЕРИН + Ф_н АТФ

3-фосфоглицериновая кислота

8

2- фосфоглицериновая кислота

9 – Н₂О

Фосфоенолпируват

АДФ

10 АТФ

Пируват

11 СО₂

Ацетальдегид

12 НАДН+Н⁺

НАД⁺

ЭТАНОЛ

Рис. 1.5. Ферменты, участвующие в осуществлении спиртового брожения (Шлегель, 1987):

1 – гексокиназа; 2 – глюкозофосфатизомераза; 3 – фосфофруктокиназа; 4 – фрукто-

зо-1,6-дифосфат-альдолаза; 5 – триозофосфатизомераза; 6 – 3-фосфоглицеральдегид-дегидрогеназа; 7 – фосфоглицераткиназа; 8 – фосфоглицеромутаза; 9 – енолаза; 10 – пируваткиназа; 11 – пируватдекарбоксилаза; 12 – алкогольдегидрогеназа; 13 – глицерол-3-фосфатдегидрогеназа; 14 – глицеролфосфатаза

Сбраживание глюкозы до этанола и СО₂ обычно происходит в слабокислой среде (рН 3–6). Если спиртовое брожение проводить в щелочной среде (например, в присутствии NaHCO₃), то также происходит накопление глицерина. Это объясняется тем, что ацетальдегид в щелочных условиях не может являться акцептором водорода окисляемого субстрата, поскольку участвует в реакции дисмутации с образованием этанола и уксусной кислоты. Поэтому акцептором электронов, как и в предыдущем случае, служит диоксиацетонфосфат. Процесс брожения в щелочной среде называют смешанной формой спиртового брожения, которую можно представить в виде уравнения

2 С₆Н₁₂О₆ → 2 С₃Н₈О₃ + С₂Н₅ОН + СН₃СООН + 2 СО₂

глюкоза глицерин этанол уксусная диоксид

кислота углерода

На интенсивность спиртового брожения влияет ряд факторов: температура и влажность теста; наличие витаминов и минеральных веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности дрожжей; бродильная активность дрожжей; состав рецептуры; интенсивность замеса теста; присутствие в тесте улучшителей (ферментных препаратов).

При изучении спиртового брожения Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха брожение подавляется и активируется дыхание. Это явление получило название эффекта Пастера. Эффект Пастера объясняется взаимодействием различных энергетических путей, существующих у дрожжей, а именно, конкуренцией за АДФ между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи.