Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

ванный прогноз. Последний немыслим без эксперимента. Поэтому основными приемами сбора информации в системе биологического мониторинга должны быть наблюдение и эксперимент.

Наблюдение есть основная форма организации диагностического мониторинга (ДИМОН), который позволяет выявить по выбран5 ным показателям основные тенденции в изменении биосферы. Осу5 ществление длительных наблюдений дает возможность определить темп изменений отдельных показателей, характеризующих состоя5 ние окружающей среды, и сосредоточить внимание на тех из них, темп изменений которых особенно высок. Представляется наиболее вероятным и правдоподобным связывать с воздействием этих пере5 менных те реакции в биологических системах, появление которых следует считать нежелательным откликом и рассматривать как от5 клонение от нормы (например, выпадение видов из биоценозов, возникновение уродств на уровне отдельных особей и др.).

Отыскание разнообразных коррелятивных форм зависимости между показателями, характеризующими изменения внешней сре5 ды (например, изменения концентрации отдельных загрязнителей), и биологическими реакциями в экосистемах (например, падение продуктивности отдельных популяций) представляется в принципе делом малополезным, поскольку при этом отсутствует уверенность, что наблюдаемый отклик должен быть приписан воздействию како5 го5либо одного начала. Действительно, в реальной жизни мы неиз5 менно сталкиваемся с результатом комбинированного воздействия на биологические системы многих факторов, разрушающих благо5 получие системы, что ставит под сомнение результаты анализа, изо5 лированно отыскивающего произвольные связи между отдельными характеристиками природных экосистем.

Несомненно, что любую сложную биологическую систему, пове5 дение которой зависит от большого числа физически разнородных факторов, следует изучать именно как сложную систему, с учетом проявления ее целостных свойств, то есть с помощью специальных приемов и методов, разработанных в последнее время для систем «с плохой структурой» [4, 6]. Стратегическую основу изучения таких систем, в которых воздействие и отклик должны быть связаны ко5 личественной зависимостью, должен составлять многофакторный эксперимент, планируемый на базе экономных и математически обо5 снованных схем опыта. Последние предусматривают возможность исследования одновременного и не зависимого друг от друга влия5 ния большой совокупности переменных на биологические системы различной степени сложности.

Такой эксперимент должен исследовать вероятные ситуации, ко5 торые могут быть предсказаны на основании тенденций изменения окружающей среды, обнаруженных в ходе осуществления программ

221

диагностического мониторинга. Таким образом, именно многофак5 торный эксперимент, использующий результаты направленного сбора информации о тенденциях изменений в окружающей среде, позво5 ляет получить сведения, предсказывающие биологические послед5 ствия этих тенденций, то есть делают мониторинг прогностическим (программа ПРОМОН). В результате постановки эксперимента могут быть легко получены полиномиальные несложные модели описа5 ния, которые содержат количественные оценки взаимодействия пе5 ременных и легко поддаются биологической интерпретации [1–3].

После отбора из всей регистрируемой совокупности ограниченно5 го числа переменных, характеризующих состояние системы, необхо5 димо обосновать выбор уровней для каждого из них при постановке эксперимента. В качестве опорного положения для этих целей может быть рекомендовано допущение постоянства углового коэффициента в уравнении хi=а + bt, где хi – значение регистрируемой перемен5 ной, t – время (см. рис.). Иными словами, при допущении постоян5 ства темпа изменения отобранных для эксперимента переменных (например, скорость накопления в системе отдельных загрязнителей или скорость изменения какого5либо фактора среды) путем экстрапо5 ляции на обозримые сроки (обычно годы) легко могут быть выбраны ожидаемые уровни переменных, которые возникнут в контролируе5 мых системах. Так например, при постановке опыта по схеме полно5 го факторного эксперимента ПФЭ 2n нижним уровнем в опыте могут служить существующая в текущий момент концентрация соединения (действие которого исследуется в эксперименте), верхним — концен5 трация по истечении времени = t2 – t1. Таким образом, в экспери5 менте всякий раз исследуется воздействие на систему мнимых, но ожидаемых ситуаций, которые задаются условиями эксперимента по

Схема для определения уровней фактора при постановке ПФЭ.

222

ряду отобранных факторов. Подобного рода эксперимент «прощупы5 вает вперед» возможные последствия изменения внешней среды с целью определения меры потенциальной опасности совокупности факторов, обнаруживающих тенденцию к отчетливым (например, N и Р при эвтрофикации водоемов) или внезапным (например, при аварийных сбросах загрязнителей) изменениям.

Разумеется, набор, число и уровни переменных в каждом конк5 ретном случае определяются особенностью объекта, благополучием которого по ряду соображений человек особенно дорожит. Однако при этом общий подход, связанный со стратегией наблюдения и прогноза состояния объекта, взятого под наблюдение системой мо5 ниторинга, может и должен оставаться сходным для различных био5 геохимических провинций, типов природных экосистем (например, водные и наземные) и административно5хозяйственных регионов.

В заключение этого раздела следует отметить, что если число независимых переменных, действие которых исследуется в экспе5 рименте, может быть довольно большим, но несомненно ограничен5 ным, то число регистрируемых откликов в биологических системах практически бесконечно. Поэтому на пути создания обоснованных программ мониторинга необходимым этапом оказывается обсужде5 ние и принятие принципов отбора сравнительно небольшого числа показателей отклика, выработка и рекомендации стандартных при5 емов их регистрации и анализа с целью получения информации в компактной и сопоставимой форме. Программа мониторинга не дол5 жна включать показатели, интерпретация которых может оказаться сложной или неоднозначной. По нашему мнению [7, 8] удобно раз5 делить биологические показатели на две категории:

функциональные – могут быть выражены производной по вре5 мени, то есть как скорость изменения некоторой функции. При об5 работке результатов их численные значения могут служить основой для определения коэффициентов в системе дифференциальных урав5 нений. Эта категория охватывает показатели продуктивности, ды5 хания, ассимиляции веществ и др.

структурные – могут быть выражены интегралом по времени, то есть как некоторый итог действия (функций) к моменту регистрации показателей. Эту категорию образуют показатели, характеризующие биомассу, число видов, содержание веществ в системе и др. Тогда в программах биологического мониторинга, независимо от уровня орга5 низации контролируемых биосистем, среди функциональных показа5 телей первостепенное положение, несомненно, должны занимать:

показатели роста, или продуктивности; показатели трат, или дыхания и прижизненного отчуждения орга5

нического вещества (выделения, линьки и др.); показатели состояния или потребления и усвоения пищи, скоро5

сти круговорота отдельных элементов в экосистеме;

223

показатель влияния или скорости «входа», накопления и «выхо5 да» отдельных загрязнителей из системы.

При отборе для программы мониторинга структурных показате5 лей неизбежно приходится классифицировать таковые в зависимос5 ти от уровня организации биосистемы, поскольку само выделение уровней базируется на учете структурных особенностей образую5 щих систему элементов и особенностей их соподчинения. Подроб5 нее этот вопрос нами уже рассматривался [5].

Развитые выше положения использованы при составлении про5 граммы и организации биологического мониторинга на Учинском водохранилище, снабжающем питьевой водой г. Москву. Работа про5 водилась коллективом сотрудников кафедры гидробиологии МГУ по заданию Гидрометеослужбы СССР в течение вегетационного се5 зона 1973 г. Поскольку опыт организации биомониторинга на базе постановки эксперимента in situ является первым опытом такого рода, нам представляется полезным ознакомить с его результатами.

Опыт организации биомониторинга на Учинском водохранилище

Учинское водохранилище (площадь зеркала 19,4 км2, средняя глубина 7,5 м), созданное в 1936 г., является водоемом отстойного типа. В течение последних лет в нем заметно увеличивается содер5 жание азота, фосфора, марганца и хлоридов, что дает основание отобрать эти факторы для исследования их совокупного воздействия на планктон водохранилища. Линейной экстраполяцией наметив5 шихся тенденций к возрастанию уровней перечисленных факторов находили вероятные средние концентрации этих элементов через пять лет (мкг/л):

Если возникает предположение, что изменение факторов лучше аппроксимируется экспоненциальной функцией, чем линейной, при постановке эксперимента следует использовать планы ПФЭ 3n, где второй уровень переменной находится линейной экстраполяцией, а третий – экстраполяцией по экспоненте (см. рис.). Однако, в на5 шем случае анализ кривых изменения отобранных факторов за после5

224

дние 20 лет, по данным Учинской лаборатории, указывает на воз5 можность при выборе ожидаемых уровней ограничиться линейной экстраполяцией.

Для четырех переменных наиболее удобной в качестве плана ока5 зывается матрица полного факторного эксперимента ПФЭ 24 (табл.1), где знак «–» обозначает концентрацию каждого фактора в текущий период (то, что уже есть в водоеме), а знак «+» – ожидаемую кон5 центрацию через пять лет (последняя создается в опытах путем до5 бавки соответствующего количества солей в природную воду).

План эксперимента предусматривает постановку 16 опытных ва5 риантов, реализованных в течение сезона восемь раз:

С этой целью в целлофановые мешки (емкость 50 л) вносили до5 бавки соединений в соответствии с планом эксперимента. Мешки за5 полняли природной водой с организмами планктона, подвешивали с

225

понтона на специальной крестовине и экспонировали in situ в повер5 хностном горизонте. Спустя четверо суток в каждом варианте опре5 деляли первичную продукцию, растворенное органическое вещество и состав фито5, бактерио5 и зоопланктона. Сопоставляя изменения, регистрируемые в каждом из вариантов, рассчитывали уравнения регрессии, связывающие изменения в биологических показателях с изменениями концентраций N, P, Mn и Cl в эксперименте.

Поскольку восемь серий опытов были реализованы в разные пе5 риоды вегетационного сезона в водоеме, полагали, что найденные виды зависимости «воздействие5отклик» отражают те изменения, ко5 торые произойдут в водоеме через пять лет при сохранении тенден5 ций изменения показателей постоянными за этот интервал времени. Подробно техника обработки и интерпретация результатов описаны ранее [3]. Здесь мы ограничимся обсуждением лишь самых общих сторон прогноза, которые дает экспериментальный мониторинг.

При составлении результирующей табл. 2 нами допущено неко5 торое «огрубление» результатов, вызванное предпочтительным вни5 манием к линейным эффектам, тогда как частные эффекты, рас5 считанные с учетом обнаруженных взаимодействий, использованы лишь в качестве вспомогательной информации об «узловой» роли отдельных связей (типа «воздействие5отклик») в изученной систе5 ме. Рассмотрим их последовательно.

Первичная продукция как показатель способности фотосинтези5 рующих организмов образовывать органическое вещество из мине5 ральных компонентов среды, несомненно, занимает важнейшее место в ряду показателей, характеризующих состояние экосистемы. Как видно из приведенных данных (см. табл. 2), общая тенденция изме5 нения уровня продуктивности связана, прежде всего, с изменением содержания фосфора и марганца. При этом первоначально (серия I– IV, июнь–июль) возрастание содержания фосфора стимулирует про5 цесс новообразования органического вещества, тогда как, начиная с августа, эффекты исчезают или даже становятся отрицательными. В этот период также начинает проявляться отрицательное действие по5 вышенных концентраций хлоридов. В итоге наблюдается «перекос», связанный с более высокими значениями продукции в весенне5лет5 ний период и более низкими – в летне5осенний. Из этого прямо сле5 дует, что оценка стабильности переменной (продукции) как меры разброса результатов вокруг среднего будет расти, что указывает на возникновение дополнительной неустойчивости в такой системе [7].

Любопытно, что повышение концентрации фосфора оказывает стимулирующее действие на численность фитопланктона только вес5 ной (серии I–II), тогда как в остальное время фитопланктон в усло5 виях эксперимента изменений среды «не замечает». Сопоставление этого факта с положительным эффектом марганца на первичную про5

226

дукцию серии I и II) прямо свидетельствует о нарушении прямых соотношений между синтезом органического вещества и накоплени5 ем биомассы фотосинтезирующих организмов. Этот важный факт ука5 зывает либо на повышение трофической активности мирного планк5 тона, либо на активацию процессов деструкции среди фитопланктон5 ных организмов (валовая продукция >> чистой продукции), либо, наконец, на стимуляцию процессов прижизненного выделения орга5 нического вещества клетками фитопланктонных организмов.

В пользу последнего предположения свидетельствуют данные, полученные в экспериментах с бактериопланктоном. Действительно, именно в этот период возрастает численность сапрофитных форм, связанная с повышением концентраций хлора и фосфора (см. табл. 2). Это хорошо согласуется с предположением об интенсификации про5 цессов прижизненного выделения органических веществ фитопланк5 тонными организмами, которые обеспечивают сапрофитные бактерии органическим веществом. В это время наблюдается также некоторое снижение общей численности микроорганизмов, что также хорошо согласуется с торможением развития в указанный период олигокар5 бофильных форм, составляющих основную долю учитываемого пря5 мым методом бактериопланктона.

Таблица 2

ЗНАЧИМЫЕ КОЭФФИЦИЕНТЫ РЕГРЕССИИ (% К УСРЕДНЕННОМУ РЕЗУЛЬТАТУ ЭКСПЕРИМЕНТА)

227

Таким образом, наблюдаемая «обратная» реакция на изменения условий в поведении общего числа бактерий и сапрофитных форм, связанная, в основном, с изменением содержания в среде хлоридов (и, возможно, фосфора), определенно указывает на «узловую» роль хлоридов в регуляции численности бактерий в водоеме.

Сопоставляя полученные результаты, можно отметить одну об5 щую закономерность, определяющую особенности связи «воздействие5 отклик» в природном планктоне. Проще всего эту закономерность можно выразить в виде двух следующих положений:

изменение каждого из контролируемых показателей (продукция, численность фитопланктона и бактерий) связано преимущественно с воздействием одного («узлового») фактора;

когда определяющее действие «узлового» фактора ослабевает или совсем исчезает, начинают проявляться эффекты воздействия дру5 гих (обычно более одного) фактора в направлении (усиление или ослабление показателя) тенденций, обусловленных воздействием «узлового» фактора.

Внимательное рассмотрение табл. 2 убеждает, что полученные данные не противоречат выдвинутым положениям.

В заключение можно предположительно обрисовать ожидаемые изменения, которые произойдут в Учинском водохранилище в бли5 жайшие годы. Более энергичное весеннее «цветение» воды фито5 планктоном при некотором повышении уровня годовой продукции будет сменяться более «вялой» осенней картиной превращений, свя5 занных с жизнью гидробионтов. На фоне падения доли сапрофит5 ных бактерий такая ситуация неизбежно приведет к усиливающейся эвтрофикации водоема. При этом процесс накопления автохтонного органического вещества оказывается в малой степени зависим (или даже не зависим вовсе) от возрастания содержания азота и, в основ5 ном, вызван падением минерализующей способности бактериоплан5 ктона, связанной с влиянием хлоридов.

Этот весьма общий анализ результатов экспериментального мо5 ниторинга следует рассматривать в качестве примера, иллюстриру5 ющего эффективность использования активного эксперимента как основного приема организации прогностического биомониторинга.

Л и т е р а т у р а :

Максимов В.Н., Федоров В.Д. О математическом планировании био5 логических экспериментов. Изв. АН СССР, серия биол. 1966. № 6.

Максимов В.Н., Федоров В.Д. Математическое планирование биоло5 гических экспериментов // Матем. Мет. в биол., изд. ВИНИТИ, серия «Итоги науки». М., 1969.

228

Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культи5 вирования микроорганизмов. М., МГУ. 1969.

Налимов В.В. Теория эксперимента. М., Наука. 1971.

Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипо5 теза «вспышки» вида в сообществе. Вестник МГУ, сер. биол. 1970. № 2.

Федоров В.Д. Проблема сложного в биологии и особенности ее реше5 ния. Вестник МГУ, сер. биол. 1972. № 6.

Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение. Изв. АН СССР, сер. биол. 1974. № 3.

Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга. Биол. науки. 1974. № 10.

Гидроб. Ж., 11, № 5, 1975.

229

ПРОБЛЕМА ПРЕДЕЛЬНО ДОПУСТИМЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА С ПОЗИЦИЙ ЭКОЛОГА

I.Проблема

–«Тут есть такое твердое правило, – сказал мне позднее Ма5 ленький принц, – встал поутру, умылся, привел себя в порядок – и сразу же приведи в порядок свою планету»1.

Но планета Маленького принца «была чуть побольше его само5 го», и чтобы держать ее в порядке, ему достаточно было выпалы5 вать баобабы и прочищать вулканы, чтобы они горели тихо, без всяких извержений.

Конечно, нам, людям на Земле, гораздо труднее содержать в порядке свою планету, чем Маленькому принцу. И это объясняется не столько неизмеримо большими размерами Земли по сравнению с астероидом В5612, сколько отсутствием единого взгляда на порядок вещей среди многочисленных обитателей нашей планеты. В эпоху социальной неустроенности мира люди в угоду непосредственной выгоде приносят в жертву природные ценности, восстановление ко5 торых невозможно. Тем самым люди поставили себя «вне общей эко5 логии», так что последствия их деятельности стали угрожать сущест5 вованию Человека как биологического вида. Вместе с тем формы и масштабы человеческой деятельности стали важным экологическим фактором, преобразующим лицо биосферы, вследствие чего даль5 нейшая биологическая эволюция оказалась в прямой зависимости от неконтролируемых последствий технического прогресса.

Практически невозможно в рамках одного выступления, хотя бы бегло, рассмотреть многочисленные аспекты проблемы взаимодей5 ствия природы и человека, проблемы места и преобразующей роли человека в биосфере. Некоторые из вопросов, связанных со средой обитания, касаются зловещих последствий тех разумных действий, которые были предприняты в биосфере человеком без достаточного учета их косвенных или отдаленных последствий. Одна из таких проблем 5 проблема отходов, важнейшим аспектом которой следует признать установление предельно допустимых нагрузок, оказывае5 мых отходами на продуктивность и будущее биосистем. Обсужде5 нию этой крупной проблемы и посвящена настоящая статья.

II. Производство «отходов» как биосферный процесс

В биосфере постоянно идут процессы, связанные с жизнью, и, если масштаб этих процессов достаточно велик, чтобы изменять «лик

1 Антуан де Сент5Экзюпери. Маленький принц, М., «Молодая гвардия», 1963.

230