Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

«омертвления» части сообщества в пределах некоторого простран5 ства. Повреждающими факторами оказываются разнообразные от5 ходы, мерой живучести экосистем выступают разнообразные показатели устойчивости (стабильности), относящиеся к экосистеме в целом или к ее частям.

Рис. 3.

Тактическая задача прикладной экологии может быть легко фор5 мализована, что облегчает последующий анализ ситуации и разработ5 ки контрольных и предупредительных мер по защите экосистем от повреждений. Пусть состояние экосистемы определяется совокупно5 стью оценок, относящихся к процессам с гомеостатическими меха5 низмами регуляции. Оценки «в норме» подчиняются Гауссову рас5 пределению и как зависимые переменные y1, y2 , ..., ym они характе5 ризуют некоторую множественную функцию от аргументов x1, x2,

..., xn, которыми являются независимые переменные. Последние характеризуют совокупность возмущающих характеристик по конк5 ретным видам загрязнений. Таким образом, задача сводится к отыс5 канию таких уравнений x1, x2, ..., xn, при которых оценки y1, y2,

...,ym – остаются распределенными нормально (рис. 3).

В этом случае полезным оказывается исследование зависимостей вида: а) ym = f(xn), где ym и xn – конкретные характеристики, относя5 щиеся к отдельным возмущающим началам и отдельным откликам в

системе соответственно;

б) an = f(n), где an – показатель асимметрии оценок функции, а n – изменение уровня возмущающего фактора;

в) an = f(An), где An – показатель асимметрии возмущающего фактора, если а priori известно или можно с достаточной степенью надежности предположить, что возмущенный фактор «в норме» также распределен нормально.

При решении формализованной задачи в общем виде следует принять во внимание особенности изучения зависимых и независи5 мых переменных в экосистемах.

VII. Особенности воздействия возмущающих факторов

Можно выделить два крайних случая, относящихся к особеннос5 тям воздействия возмущающих факторов среды на экосистемы.

241

Первый случай относится к повышению фонового уровня от5 дельных видов воздействия в биосферной модели, или даже – в той ее части, которая относится к экологическим системам. Повышение общего фона отдельных видов отходов производства в пределах связей, предусмотренных моделью, делает экологов довольно бес5 помощными в вопросах прогноза ожидаемых последствий в судьбе экосистем. Так, например, обнаруженная тенденция быстрого воз5 растания содержания СО2 в атмосфере нашей планеты способна привести к самым непредвиденным и, возможно, неприятным по5 следствиям. Последние столь разнообразны по своей природе и на5 правленности, что практически осуществить надежный прогноз не представляется возможным.

Лишь в рамках модельных экспериментов эколог способен исследо5 вать отдельные частности, как, например, не будет ли повышение кон5 центрации СО2 интенсифицировать процесс фотосинтеза? Другим полезным приемом может оказаться создание так называемых эскиз5 ных моделей, т.е. сильно упрощенных копий реального мира, позво5 ляющих выявить «узловые места» в управлении поведением систем.

В том случае, если при фоновом воздействии удается отыскать градиенты по отдельным возмущающим факторам, то возникает возможность провести по градиенту биологический анализ измене5 ний структуры экосистем по выбранным показателям — y1, y2, ... , ym. Основной упор при этом должен быть сделан на изменении от5 носительного обилия популяций и, разумеется, на изменении видо5 вого состава биоценоза, связанного с выпадением отдельных видов. При таком подходе отыскание корреляций между уровнем воздей5 ствующего фактора хi и изменением биологических показателей yi оказывается главным приемом отыскания связи между дозой воз5 действия и наблюдаемым откликом (доза – эффект).

Второй случай касается локального повреждения связей или уча5 стка в экосистемах конкретными видами отходов. Обычно величина сброса оказывается явно недостаточной для того, чтобы вызвать фоновые изменения в пределах большой экосистемы (биома) или даже биосферы. Примером такого загрязнителя могут служить ртуть и ее соединения, которые используются как фунгицид при протрав5 ливании семян и позднее сбрасываются в водоемы со сточными во5 дами. Соединения ртути трансформируются в окружающей среде в высокотоксическую метилртуть, которая накапливается в живых организмах и, попадая в пищу человека вместе с продуктом (обыч5 но с рыбой), может служить источником отравления населения.

Методически исследовать действие локальных загрязнителей проще, чем фоновых, так как постановка эксперимента открывает эффективные возможности для изучения связи xi с разнообразны5 ми откликами системы y1, y2, ... , ym. При этом в эксперименталь5

242

ном исследовании выбранных показателей состояния (т.е. ym) сле5 дует учитывать одновременное действие на экосистемы многих воз5 мущающих переменных, часть из которых может быть отнесена к фоновым, часть – к локальным и, наконец, часть – к сопутствую5 щим факторам окружающей среды (изменения, не вызванные отри5 цательным влиянием возмущений, как, например, сезонные изменения освещенности и температуры).

Для прогнозирования «судеб» поведения экосистем, оказывается совершенно необходимым учесть и количественно оценить взаимо5 действие возмущающих начал часто даже различной физической природы. Таким образом, стратегическую основу изучения экосис5 тем, в которых воздействие xn и отклик ym должны быть связаны количественной зависимостью, может составлять многофакторный эксперимент, планируемый на базе экономных и математически обо5 снованных схем опыта. Последние предусматривают возможность изучения одновременного и независимого друг от друга влияния большой совокупности переменных на биологические системы раз5 личной степени сложности [2].Такой эксперимент имеет целью ис5 следование вероятной, ожидаемой ситуации, которая может быть предсказана на основании тенденций изменений окружающей сре5 ды, обнаруженных при регистрации изменений во времени и про5 странстве отдельных возмущающих факторов окружающей среды [5, 6]. В результате постановки эксперимента могут быть легко по5 лучены полиномиальные модели описания, которые содержат коли5 чественные оценки взаимодействия переменных [8]. Эти оценки в дальнейшем могут быть использованы для получения приближен5 ных оценок коэффициентов в дифференциальных уравнениях при конструировании динамических моделей. (Ком.4)

VIII. Критерии биологического отклика

В предшествующем разделе при обсуждении особенностей возму5 щающих факторов как бы подразумевалось, что экологи способны довольно однозначно отличить: с одной стороны, отклик yi, выз5 ванный загрязнителем (вредное начало, отмеченное на рис. 1а штри5 ховой линией), от любых других изменений экосистемы, не связанных с загрязнением (например, сезонные изменения, сукцессии), и, с дру5 гой стороны, отклик, вызванный загрязнением и приводящий к нео5 братимым изменениям в системе (разрушению или перерождению в новую экосистему), от отклика, вызванного воздействием загрязните5 ля, с которыми система способна в итоге справиться. В этом случае мы оказываемся в состоянии исследовать вопрос, каким запасом прочнос5 ти обладает экосистема по отношению к вредному воздействию воз5 мущающих факторов. Ответ можно получить, если отобранные для

243

изучения и контроля показатели (т.е. зависимые переменные) доста5 точно представительны для определения состояния экосистемы.

К сожалению, установление приоритетности откликов в ряду наталкивается на многие трудности. Так, можно констатировать, что если число независимых переменных, действие которых иссле5 дуется в эксперименте, может быть довольно большим, но несом5 ненно ограниченным, то число регистрируемых откликов в ряду y1, y2, ... , ym наталкивается на многие трудности. Так, если число независимых переменных, действие которых исследуется в экспе5 рименте, может быть довольно большим, но, несомненно, ограни5 ченным, то число регистрируемых откликов в биологических системах может быть практически бесконечным, поскольку любой признак живого может служить объектом контроля. Поэтому при выборе из бесконечного ряда ym ограниченного числа показателей следует опи5 раться на какой5то конкретный принцип отбора, т.е. необходим дис5 криминирующий критерий.

Рассмотрим два подхода и соответствующие им критерии. Первый подход – профессионально5специализированный, когда

специалисты в узкой области (например, ботаники, биофизики, гид5 робиологи) используют специальные знания, охватывающие все сколько5нибудь существенные стороны или признаки объекта изу5 чения. Этому подходу соответствует интуитивный критерий диск5 риминации в ранжировании по важности исследуемых признаков. Этот критерий в неявном виде отражает накопленный (иногда даже неосознанный) опыт специалиста в решении, что более и что менее важное в привычном объекте изучения. В качестве примера можно привести точку зрения гидробиолога, производящего априорное ранжирование зависимых переменных. Так, при контролировании водных биоценозов, прежде всего, напрашивается мысль об исполь5 зовании в качестве отклика наиболее обычных и традиционных в гидробиологии показателей: роста (продуктивности), трат (дыха5 ние, прижизненное отчуждение органического вещества), состоя5 ния (потребление и усвоение пищи, скорости накопления в гид5 робионтах отдельных загрязнителей) и др.

Совершенно очевидно, что создание систем контроля, базирую5 щихся на традиционных показателях, представляется в принципе мало эффективным, так как любой биолог, специализирующийся в узкой области, способен разработать обоснованную схему контроля над «своим» объектом. Такие исследования экосистем рассчитаны на длительные сроки работы специалистов высокого уровня подго5 товки и, встав на этот путь, мы, в сущности, признали бы необходи5 мость переориентации всех кооперирующихся с экологией биологических наук и дисциплин — в направлении решения такти5 ческой задачи прикладной экологии

244

Второй подход можно назвать системным. Именно этот подход определяет содержание современной экологии. Главной концепци5 ей системного подхода, несомненно, следует признать концепцию уровней. Для решения тактической задачи прикладной экологии полезно слегка расширить «экологический спектр» уровней органи5 зации, ограниченный популяциями и сообществами. Так, для нужд контроля полезно выделить следующие пять уровней биологичес5 кой организации:

1)субклеточный УI,

2)клеточный (организменный) УII,

3)популяционный УIII,

4)трофической группировки (простое сообщество) УIV,

5)сложное сообщество УV.

Первые два уровня стоят вне сферы экологического изучения, однако, сведения о субклеточных и организменных нарушениях, по5видимому, могут быть полезны не столько для оценки состояния экосистем по выбранным Уi, сколько для установления «вредности» возмущающего систему фактора, так как информация от УI и УII часто необходима для получения оценок, характеризующих каче5 ство окружающей среды, т.е. «токсичность» отдельных независи5 мых переменных.

Можно видеть, что введение концепции уровней организации спо5 собно несколько сузить спектр биологических уровней, благодаря дискриминации ряда уровней – гена, ткани, органа и др. Однако, в пределах каждого уровня число возможных показателей оказывается непомерно большим. Для того чтобы существенно сузить число ото5 бранных переменных, следует дополнительно использовать сформу5 лированные выше концепции «альтернативных механизмов» и «статистической нормы», которые позволяют ввести дискриминиру5 ющий критерий отбора зависимых переменных. Фактически, опира5 ясь на концепцию гомеостаза, этот критерий можно назвать концептуальным. С помощью концептуального критерия можно сфор5 мулировать следующие требования дискриминации, предъявляемые к зависимым переменным в пределах каждого уровня организации:

Первое требование — для контроля над состоянием биосистем следует отбирать показатели, относящиеся только (!) к процессам с гомеостатическими механизмами регуляции.

Второе требование (при соблюдении первого требования) — следует отдавать предпочтение Уi, характеризующим неспецифи5 ческий отклик по отношению к различным возмущающим биосисте5 мы факторам (например, повышение температуры тела животного при различных «болезнях» организма или снижение видового раз5 нообразия в пределах трофической группировки при воздействии загрязнителей).

245

Третье требование (при соблюдении первых двух) — предпоч5 тение следует отдавать интегральным показателям Уi и, в первую очередь, тем из них, которые быстро и надежно могут быть измере5 ны инструментально. Примером таких интегральных показателей в живой биомассе может быть содержание АТФ и хлорофилла, ха5 рактеризующих соответственно количество живого вещества и ко5 личество энергии, входящей в систему.

См. примечание к статье «Проблема оценки нормы и патоло! гии состояния экосистем».

Следует упомянуть, что работа по отбору показателей активно проводится в лабораториях кафедры гидробиологии МГУ. Предва5 рительно можно сообщить, что пригодным показателем, удовлетво5 ряющим сформулированным выше требованиям для уровней I–V могут быть:

–для YI – мембранный потенциал клеток, измеряемый микро5 электродной техникой,

–для YII – повышение интенсивности дыхания,

–для YIII – оценка среди особей популяции билатеральной сим5 метрии в распределении признаков, время генерации, соотношение полов, соотношение возрастных групп,

–для YIV – видовое разнообразие, содержание хлорофилла,

–для YV – содержание АТФ, соотношение продукций различ5 ных трофических группировок.

Перечисленные показатели следует рассматривать в качестве иллюстративных примеров. Отбор показателей, обоснованных кон5 цептуальным критерием, продолжается, и обсуждается их приори5 тетность. Но уже сейчас становится ясно, что число их может быть существенно ограничено. Таким образом, сформулированные кон5 цепции и требования позволяют перенести дальнейшее обсуждение

вплоскость вопроса, каким образом можно интерпретировать оцен5

ки ранжированного ряда показателей Yi применительно к оценке состояния целой экосистемы?

IX. Горизонты прикладной экологии

У В.В. Маяковского есть одно детское, хорошо известное стихот5 ворение: «Что такое хорошо, что такое плохо». Поэт справился с задачей, ответив на вопросы с помощью конкретных примеров пло5 хих и хороших человеческих поступков. Легко прослеживаются па5 раллели между поэтическим решением задачи и позицией экологов. Экологи также могут привести примеры того, что «плохо» для экоси5 стемы, как по наблюдаемым тенденциям изменения показателей (на5 пример, падения продуктивности или разнообразия), так и по особенностям разброса оценок выбранных показателей Yi, которые «

246

в норме» должны быть распределены нормально. Это означает, что экосистема в целом «здорова», или, по крайней мере, успешно сопро5 тивляется отрицательному воздействию возмущающих факторов. В этом случае можно считать ее устойчивой, и поэтому все значения оценок стабильности, произведенные любыми способами, очерчива5 ют область значений «нормы» экосистемы. Это, если угодно, своего рода «экологический ноль» – начало отсчета здоровья экосистемы. Гораздо вероятнее другая ситуация, когда часть показателей Yi в пределах I–V уровней свидетельствует о «патологии», тогда как ос5 тальная часть показателей свидетельствует о «норме».

Как быть в этом случае? Какое суждение имеет право вынести эколог?

Сегодня этот вопрос совершенно не разработан, и мы вправе его считать одним из самых трудных, самых насущных и самых важ5 ных для решения тактической задачи прикладной экологии.

«Патология» одних показателей и «норма» других выдвигает пе5 ред экологом чисто медицинскую задачу, которую решает терапевт – это задача «диагноза» болезни. Можно постулировать, что опреде5 ленные закономерные сочетания норм и патологий отдельных пока5 зателей являются специфическими для различных видов болезни экосистем, или даже специфичными по отношению к различной физической природе возмущающих факторов или загрязнителей (т.е. специфической природе «отходов» в широком смысле этого слова). Тогда совокупность особенностей в откликах Yi для всех I–V уров5 ней при воздействии одного загрязнителя (например, оловооргани5 ческие соединения) будет существенно отличаться от особенностей «поведения» откликов при воздействии другого загрязнителя (на5 пример, хлорированные фенолы).

Если это справедливо, а это, по моему мнению, должно быть справедливым, то может быть составлен перечень признаков каж5 дой болезни. И тогда установление диагноза болезни равносильно установлению природы «возбудителя» болезни, т.е. природы воз5 мущающего воздействия. Поэтому изучение экологами специфичес5 кого действия специфических отходов по выбранным показателям позволит произвести классификацию болезней по типам изменений, происходящих в экосистемах. В свою очередь, установление перво5 причин отрицательного влияния отходов на экологическое звено позволит регулировать скорости и массы поступающих в биосферу промышленных, сельскохозяйственных и бытовых отходов.

Если удастся произвести классификацию болезней экосистем по выбранным показателям, то последующей стадией экологического изучения экосистем в рамках решения задач прикладной экологии окажется» клиническое» изучение отдельных заболеваний, а имен5 но: 1) наблюдение за развитием болезни, т.е. ухудшением состоя5

247

ния экосистем и 2) наблюдение за выздоровлением, т.е. улучшени5 ем их состояния. Несомненно, потребуется организация широкого фронта экспериментальных исследований на экосистемах различ5 ного типа, чтобы «клиника» отдельных заболеваний была изучена досконально и всесторонне.

Этот «медицинский» этап экологических изучений находится се5 годня еще в зародышевом состоянии, но при современных темпах раз5 вития науки и, главным образом, большом интересе общественности к проблемам прикладной экологии, можно надеяться на относительно быстрое его завершение. Ибо время не ждет, и человечество должно свести до минимума неудобства, вызванные переходом биосферы из «промежуточного» этапа 1975 г. к равновесному состоянию, когда тех5 носфера сегодняшнего дня превратиться в ноосферу, наступление ко5 торой предвещал В.И. Вернадский. Однако сегодня состояние биосфе5 ры и положение в ней человека представляются достаточно серьез5 ным, чтобы призывать людей на земле к осторожности. Поэтому в конце доклада я позволю себе еще раз вспомнить восхитительную дет5 скую книгу, написанную для взрослых людей: «И вот на планете Ма5 ленького принца есть ужасные, зловредные семена. Это семена баобабов. Почва планеты вся заражена ими. А если баобаб не распоз5 нать вовремя, потом от него уже не избавишься. Он завладеет всей планетой. Он пронизывает ее насквозь своими корнями. И если пла5 нета очень маленькая, а баобабов много, они разорвут ее на клочки».

Наша планета – планета людей, – как и планета Маленького принца, также засорена «ужасными, зловредными семенами». Но это не семена баобабов, – это «отходы» хозяйственных процессов. Нельзя допустить, чтобы эти семена взошли и разорвали биосферу «на клочки», как это было с одной планетой, на которой жил лен5 тяй. Однажды он не выполол вовремя три кустика...

И хотя люди на планете Земля отнюдь не ленивы, мне хочется закончить свое выступление словами Антуана де Сент5Экзюпери: «Я терпеть не могу читать людям нравоучения. Но мало кто знает, чем грозят баобабы... вот почему на сей раз я решаюсь изменить своей сдержанности. Дети! – говорю я – Берегитесь баобабов!»

Л и т е р а т у р а :

Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере. – В кн.: Успехи соврем. биол. 1944, т. 18, вып. 2, с. 113–120.

Максимов В.Н., Федоров В.Д. Математическое планирование биоло5 гических экспериментов. – В кн.: Математические методы в биологии. М., изд5во ВИНИТИ, 1968, с. 5–37.

248

Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипо5 теза «вспышки» вида в сообществе. – «Вестник МГУ, сер. биолог.», 1970,

№2, с. 71–81.

Федоров В.Д. Новый показатель неоднородности структуры сообще5

ства. – «Вестник МГУ, сер биолог.», 1973, № 2, с. 94–96.

Федоров В.Д. Устойчивость биологических систем и ее измерение. – «Изв. АН СССР, сер. биолог.», 1974, № 3, с. 402–415.

Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга. – Биологичес5 кие науки. 1974, № 10, с. 7–17.

Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт органи5 зации. – «Гидробиологический журнал». 1975, № 6.

Федоров В.Д. Концепция устойчивости биологических систем. – В кн.: Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды советско5амери5 канского симпозиума, Тбилиси, 1974 г. Л., Гидрометеоиздат, 1975, с. 207–217.

В сб. Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды II Сов.)Амер. симп., 1976.

1.Справедливости ради следовало бы сказать, что волноваться!то начали как раз ученые, и было это еще в XIX веке (а может быть и раньше), но кто их тогда слушал?

2.Четверть века спустя вразумительный ответ на поставленный вопрос еще не получен и возникают сомнения, что он может быть полу! чен в принципе...

3.В 1976 г., когда эта статья была опубликована, мысль о том, что судьба биосферы перестала быть чисто экологической проблемой, вовсе не казалась бесспорной. Да и в настоящее время употребление всуе слова «экология» встречается достаточно часто и не только в журнали! стской практике. Недавно в своем почтовом ящике я обнаружил очеред! ной рекламный проспект некоей фирмы, производящей «экологически вкусные продукты»! Впрочем, в научном сообществе отказ от вредных привычек также оказался довольно трудным делом. Американцам потре! бовалось лет 30, чтобы более или менее четко разграничить понятия Ecology и Environmental Science. У нас после долгих поисков подходящего названия не нашлось пока ничего лучшего, чем довольно сомнительный, по!моему, термин «геоэкология».

4.Теперь стало ясным, что наши надежды на всемогущество стати! стических методов планирования многофакторных экспериментов не оп! равдались. Если число факторов (независимых переменных) превышает 6–7, эксперимент становится слишком громоздким и трудоемким (число опытов в плане должно быть более 100!), а оценки коэффициентов в полиномиальном описании получаются довольно неустойчивыми и с тру! дом поддаются содержательной интерпретации. По!видимому, более пер! спективным является многомерный анализ данных экологического мониторинга, с помощью которого можно установить некоторые эколо! гически допустимые уровни (ЭДУ) хотя бы для тех загрязняющих ве!

249

ществ, концентрации которых определяют при осуществлении програм! мы контроля природной среды. Как это ни парадоксально, но при реше! нии данной задачи «пассивный» эксперимент оказывается более эффек! тивным, чем «активный». Но заметим, что по сути дела речь идет об «эксперименте», который промышленность и сельское хозяйство «про! водят» на природных экосистемах. Подробнее об этом см.: А.П. Левич, А.Т. Терехин. Метод расчета экологически допустимых уровней воздей! ствия на экосистемы (метод ЭДУ). // Водные ресурсы, 1997, №3, с. 328– 335. И не могу не отметить, что эту публикацию отделяет от данной статьи более 20 лет, а ее авторы оказались на Биологическом факуль! тете МГУ в результате счастливого стечения обстоятельств, в реша! ющей степени обязанного организационной активности В.Д. Федорова.

250