Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

ровать действия каждой отдельной популяции совокупностью дей5 ствий (активностей) всех прочих популяций, относящихся к раз5 личным трофическим группировкам и эксплуатирующих совместно ресурсы биотопа. В тоже время механизм конкурентного вытесне5 ния оказывается эффективным лишь эпизодически, – в момент воз5 растания суммарной плотности особей симпатрических видов или каких5либо иных причин, приводящих к функциональной разба5 лансировке экосистемы.

Возвращаясь к модели «РС», должно сразу же отметить ее част5 ный характер. Исходные ограничения столь существенны (симпат5 рические, равновесные виды примерно одинакового размера, при постоянной суммарной плотности, в пространстве относительно од5 нородного биотопа), что приходится удивляться, что модель Мак Артура хотя бы в некоторых случаях дает результат, согласующий5 ся с действительностью.

Между тем большая популярность среди экологов Мак Артуров5 ской модели типа «разломанного стержня» связана как раз с обна5 ружением хорошего соответствия ее предсказаниям наблюдаемого относительного обилия симпатрических видов в некоторых ассоциа5 циях мелких животных – реснитчатых простейших, офиур, гастро5 под, раков5отшельников, змей и некоторых рыб. Интервал значе5 ний w и N, для которых сообщались данные о хорошем соответствии модели, включал от 5 до 30 видов и от 20 до 200 особей.

Вместе с тем исследование растительного планктона, предприня5 тое Д. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957, 1961) и Р. Маргалефом (Мargalef, 1958), показало плохое соответствие модели» РС». При изучении сезонных изменений прибрежного морского планктона мною было показано, что модель разломанного стержня предсказы5 вает относительное обилие сравнительно часто, если суммарная чис5 ленность особей невелика (Федоров, 1970). Наоборот, в период весеннего и летнего цветения отклонения от модели не только суще5 ственны, но и закономерны: наиболее обычные виды оказываются более обильны, а наиболее редкие виды – менее обильны, чем пред5 сказывает модель. Это наблюдение, в конечном счете, послужило основным стимулом для пересмотра исходных положений гипотез, рассмотренных Мак Артуром (1957).

Прежде всего, обращает на себя внимание, что в модели «РС» соотношения длин участков зависят только от числа бросаемых то5 чек (т.е. числа видов – w) и не зависят от N. Это означает, что Мак Артур не предусматривает влияние суммарной плотности особей на относительную численность популяций, что может иметь место толь! ко в отсутствии пищевой конкуренции и конкурентного вытеснения видов. Вместе с тем более общая модель относительного обилия симпатрических видов, в рамках которой макартуровская модель

261

«РС» отражала бы только частный случай (соответствующий отсут5 ствию пищевой конкуренции), несомненно, должна включать до5 полнительную переменную, связанную с суммарной численностью особей потенциально конкурентных видов, т.е. с N. При сохране5 нии формального подобия модели – деления стержня на участки, пропорциональные средним ожидаемым численностям, — основная трудность вопроса при этом переносится в плоскость, какой функ5 цией следует задать некоторую неравномерность распределения то5 чек на стержне при изменении N.

Более общий случай модели относительного обилия

Из числа возможных предпосылок выделим три, которые могут иметь первостепенное значение при конструировании более общей модели.

1. В рамках формальной теории ниш Д. Хатчинсона возникаю5 щее подмножество пересечения () при перекрытии ниш по ряду совпадающих параметров оказывается всегда меньше потенци5 ального объема ниши (Нi, Нj, ...) любого вида, поскольку в группе симпатрических видов не могут сосуществовать виды с абсолютно идентичными нишами. Иными словами, возникающее подмножество пересечения соотносится с объемом фундаментальной ниши так же, как фенотип относится к генотипу. Вследствие этого конкурентное вытеснение из области биотопа, соответствующего подмножеству, одного из видов в область, которая соответствует «убежищу» тесни5 мого вида (Нi – ), приводит к фенотипическим изменениям последнего, но не позволяет одному виду вытеснить другой до кон5 ца (из5за открытия новых «клеточек» на «линейке» генома). Тесни5 мые виды составляют экологический резерв ассоциации и по особенностям конструкции ниши оказываются наиболее близкими с процветающими, теснящими видами. Изучение диатомового планк5 тона Белого моря показало, что наиболее обычные и наиболее ред5 кие виды обнаруживают сходные реакции на изменение условий в опытах, поставленных in situ, тогда как» соседствующие» виды в ранжированном ряду численностей обнаруживают максимальное несходство откликов (Федоров, Кольцова, 1973).

2. Подмножество пересечения НiЧНj оказывается той областью, на которой аксиома Вольтерра5Гаузе не допускает исключения, вслед5 ствие чего стабилизация численностей в такой системе возможна только после того, как один из видов будет вытеснен из локуса, соответствующего подмножеству пересечения, т.е. когда окружаю5 щая среда будет поделена между теснимым и теснящим видами по условию Нj – и Нi или Нi – и Нj соответственно.

262

3. С ростом суммарной плотности особей N растет область пере5 сечения подмножеств, поскольку сумма требований к окружающей среде всей ассоциации в целом превышает возможности (в плане доступности отдельных компонентов) биотопа в каждый текущий момент времени. Поэтому процессы конкурентного вытеснения сме5 щают (см. предпосылки 1 и 2) соотношение численностей в пользу теснящего вида. В итоге такого механизма наиболее обычные виды окажутся более обильными, а редкие виды, теснимые в убежища, – более редкими, чем предсказывает модель Мак Артура.

В качестве формального аналога описанного более общего случая может быть снова использован стержень ограниченной длины (0,1). Пусть экологические потенции (не численность!) каждого вида опре5 деляются парой точек, случайным образом заброшенных на стержень с высоты, пропорциональной N. При этом вполне очевидно, что рас5 стояние между парой брошенных точек в среднем будет расти про5 порционально величине N, если поверхность стержня упруга (см. рис. 1). Вследствие этого будет возрастать и вероятность перекрытия ниш, т.е. возникновения области пересечения подмножеств. В итоге конкурентного вытеснения из зоны один вид будет вытес5

няться другим, так что полученные отрезки (Нi) и (Нj – ) окажутся пропорциональными численностям (а не потенции!) попу5 ляций симпатрических видов, ni и nj соответственно. При этом, как видно из рис. 1, из длины одного отрезка, соответствующего потреб5 ности одного вида, вычитается длина перекрытой части соответству5 ющей области пересечения по какому5либо правилу (напр., можно вычитать всегда общую часть из правого отрезка или, другой при5 мер, можно всегда из большего вычитать меньший). В итоге такого

Рис. 1.

263

механизма изменения длин отрезков по мере роста N и, следователь5 но, зон пересечений, – (), все отрезки, кроме одного, будут становиться все мельче и мельче, а наибольший отрезок будет стре5 миться к единице. Поскольку первая предпосылка (Нi Нj) делает в принципе невозможным уничтожение убежищ даже самым из конку5 рентноспособнейших видов, то при сохранении примерно постоян5 ным числа видов (w = const), с ростом N кривая падения обилия в ранжированном ряду численностей будет падать по экспоненте.

Математически наблюдаемая картина будет отвечать допущению, что при бросании на стержень (w–1) точек вероятность попадания точки на разные концы стержня неодинакова и отличается на неко5 торую величину, которая изменяется вдоль стержня от «– » до «+ » у его концов. В соответствии с экспоненциальным характе5 ром кривой падения относительного обилия при конкурентном вы5 теснении видов логично, прежде всего, допустить, что попадание на стержень (w–1) точек происходит с некоторым неравномерным рас5 пределением, пропорциональным , где – искомый параметр. Таким образом, m оказывается важным показателем, отражающим изменение соотношения численностей видов в зависимости от пище5 вой (или нишевой?) конкуренции, значение которой возрастает с ростом суммарной плотности особей — N. При этом любая из воз5 можных моделей при = 0 должна вырождаться в частный случай, предусмотренный моделью «РС», т.е. когда отсутствует конкурент5 ное вытеснение видов.

Модель «экспоненциальный разломанный стержень» (ЭРС)

Я.И. Гольдфанд произвел далеко не тривиальный математичес5 кий расчет, сделавший возможным подбор параметра . Полное обо5 снование расчета приведено в сборнике работ, посвященных структуре однотипных сообществ. Суть более общей модели при использовании прежнего формального подобия разломанного стер5 жня сводится к следующему.

Стержень единичной длины разламывается на w частей. Предпо5 лагается, что (w–1) координат точек «разлома» – случайные незави5 симые величины, распределение которых на отрезке (0,1) одинаково с плотностью

(3)

где – параметр, а множитель – нормировочный. Упоря5 дочив получающиеся после разлома части по убыванию, получаем ранжированный ряд. Эта последовательность – случайная, т.е. свя5 зана с соответствующим случайным разламыванием. Задача сводит5

264

ся к отысканию средних значений величин в ранжированных ря5 дах. Эти величины есть функции параметра и поэтому их можно обозначить через

(4)

(5)

При = 0 точки разлома распределены равномерно (р (х) 1), что отражает частный случай модели, т.е. макартуровскую модель «РС».

(6)

Вэтой формуле изменен порядок нумерации, по сравнению с формулой (1), и первый по обилию вид имеет ранговый номер 1.

Вслучае, когда = 0, точная формула для () выглядит го5 раздо сложнее

(7)

где r = 1, 2 ...,w; а функции имеют вид:

(8)

Здесь

(9)

есть биноминальный коэффициент, а

(10)

Расчеты, проведенные с помощью ЭВМ по формулам 7–10, по5 зволили рассчитать в интервале значений w от 5 до 30 и от 0 до 60 (с шагом 1,0 – в интервале 0 < 20; с шагом 5,0 – в интервале значений 20 < 60), относительные длины отрезков, выраженные

в нормированных единицах . При значении = 60 наибольший

265

отрезок составляет в среднем 98,5% длины разламываемого стерж5 ня, независимо от величины w. При значении = 0 (случай модели «РС») для w = 5 наибольший отрезок составляет 45,5% длины стер5 жня, для w = 10–29 и, наконец, для w = 30 – только 13,3%. В таких же отношениях находятся численности теснящего вида n1, kN.

В табл. 1–3 приведены (в качестве примера) величины относи5 тельных численностей для w = 5, w = 10 и w = 30 с шагами = 1,0 и = 5,0 в интервале значений от 0 до 60.

266

267

Таблица 3

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ (В ЕДИНИЦАХ )

ВИНТЕРВАЛЕ ЗНАЧЕНИЙ 0 60 для w = 10

268

Продолжение таблицы 3

Относительное обилие популяций, слагающих фитопланктон

Растительные популяции, слагающие фитопланктон, представ5 лены, в основном, симпатрическими видами, вследствие чего в гру5 бом приближении все особи такой ассоциации можно рассматривать как физиологически неразличимые единицы (Федоров, 1970). Се5 зонные изменения плотности, прямо связанные с изменением усло5 вий питания и освещенности; смена доминирующих форм и даже групп водорослей в пространстве и времени; очевидная оппортуни5 стичность подавляющего числа видов (при которой интеграл в урав5 нении (2) оказывается более значительным, чем логарифм) позволяет

269

приписать этой трофической группировке организмов сравнительно большую неравновесность. Поэтому можно было ожидать, что более общая модель, подразумевающая дополнительную независимую пе5 ременную (плотность популяции), позволит лучше предсказывать распределение особей по видам в природном фитопланктоне путем подходящего подбора параметра . Для этого необходимо осуществить привязку опытных значений N, w и табличных значений . Чтобы произвести выбор достаточно корректно, следует прежде всего знать точность, с которой мы определяем в выборках природного планкто5 на w и N. На основании данных количественной обработки двух серий проб (по 50 параллельных выборок в каждой) диатомового планктона различной плотности (тыс. и десятки тысяч клеток в лит5 ре) была найдена зависимость между числом обнаруживаемых ви5 дов и количеством просмотренных особей (Кольцова и др., 1971).

(11)

Использовав эти данные, я нашел, что просчет ~ 3000 особей по5 зволяет определять w с ошибкой менее 20%.Фиксирование объема выборки (через учет числа камер) при просчете ~ 3000 кл. позволяет рассчитывать число особей в 1 л также с ошибкой менее 20%. Под5 робнее этот вопрос рассмотрен мною в работе, посвященной мето5 дологии изучения фитопланктона (Федоров,1977). В том случае, если по каким5либо причинам исследователь вынужден ограничиться вы5 боркой, содержащей меньшее число особей, определение числа видов можно произвести расчетным путем. Для этого достаточно по дан5 ным такой нерепрезентативной выборки определить величину угло5 вого коэффициента «а» в выражении (11), построив график функции

w от аргумента 1 , а затем рассчитать w для 3000 особей. В этом

случае следует отыскивать соответствия предсказанию модели для найденного числа особей – N и рассчитанного значения w.

Совершенно очевидно поэтому, что для найденной точности оп5 ределения N и w не имеет смысла при отыскании связей между N и ориентироваться на величины отрезков малочисленных видов. Вполне достаточным оказывается отыскание соответствия между оби5 лием наиболее обычных первых пяти видов в ранжированном ряду численностей (n1, n2 , ..., n5) и соответствующими им табличными значениями длин отрезков. В этом случае, в таблице 2 и 3 для 10 и 30 видов соответственно остаются только по 5 столбцов. Это упрощает

1 Обычно угловой коэффициент варьирует значительно. Так, для диатомового планктона Белого моря его величина варьирует в интервале значений 8–12. Для арктического планктона (Карское море) – в интервале значений 20–30.

270