Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

Удобно разделить биологические показатели на две категории:

1)функциональные, которые могут быть выражены производ5 ной по времени, т.е. как скорость изменения некоторой функции. Эта категория охватывает показатели продуктивности, дыхания, ассимиляции веществ и др.;

2)структурные, которые могут быть выражены интегралом по времени, т.е. как некоторый итог действия (функций) к моменту регистрации показателей. Эту категорию образуют показатели, ха5 рактеризующие количество биомассы, число видов, содержание ве5 ществ в системе и др.

Если принять, что понятие гомеостаза распространяется на меха5 низмы поддержания постоянства одних характеристик благодаря непостоянству других, то гомеостаз системы оказывается механиз5 мом регуляции, упорядочивающим во времени изменение свойств системы в направлении устойчивости групп характеристик, относя5 щихся либо к процессам (экологические системы), либо к их ре5 зультатам (организм человека). При этом можно предположить, что совокупность оценок, характеризующих «выход» процессов, регу5 лируемых в системе гомеостатическими механизмами, «в норме» под5 чиняется распределению Гаусса [4].

С помощью критерия соответствия или приближенных методов проверки, связанных с расчетом показателя асимметрии и эксцесса, легко убедиться или усомниться в принятии гипотезы нормальности.

Втом случае, если гипотеза «проходит», можно полагать, что сово5 купности оценок характеризуют состояние «нормы» – тогда отрица5 тельное влияние существующего уровня 2отходов» можно считать компенсируемым другими процессами системы, и, следовательно, находящимся в рамках предельно допустимого воздействия. Наобо5 рот, если гипотеза нормальности «не проходит», то оценки асиммет5 рии и эксцесса могут рассматриваться как показатели отклонения от нормы. Такие участки в системе следует подчинить оперативному контролю. Если число независимых переменных, действие которых исследуется в эксперименте, может быть довольно большим, но, несомненно, ограниченным, то число регистрируемых откликов в биологических системах может быть практически бесконечным, по5 скольку любой признак живого может служить объектом контроля. Поэтому следует сформулировать некоторые правила отбора, предъявляемые к зависимым переменным.

Первое требование — для контроля за состоянием биосистемы

следует отбирать показатели, относящиеся только (!) к процессам с гомеостатическими механизмами.

Второе требование — при соблюдении первого требования сле5 дует отдавать предпочтение показателям, характеризующим неспе5 цифический отклик по отношению к различным возмущающим биосистемы факторам.

201

Третье требование – при соблюдении первых двух предпочте5 ние следует отдавать интегральным показателям, и, в первую оче5 редь, тем из них, которые быстро и надежно могут быть измерены инструментально.

«Не норма» одних показателей и «норма» других выдвигает пе5 ред экологом задачу, которую в медицине решает терапевт – «диаг5 ноза» болезни.

Можно предположить, что определенные сочетания «норм» и «патологий» отдельных показателей являются специфическими для различных видов «болезни» экосистем. В этом случае должен быть составлен перечень признаков каждой болезни. И тогда установле5 ние диагноза болезни равносильно установлению природы «возбу5 дителя» болезни, т.е. природы возмущающего воздействия.

Однако достаточно правдоподобным представляется также и пред5 положение об отсутствии специфичности действия разнообразных загрязнителей, по крайней мере, на показатели, характеризующие поток энергии и вещества в экосистеме.

И в том, и в другом случаях возникает потребность в способе объединения показателей, одни из которых говорят о хорошем ка5 честве среды, а другие о плохом. При этом задача распадается на два последовательных этапа: первый, связанный с необходимостью введения оценки качества каждой зависимой переменной di и вто5 рой – с введением обобщенной оценки качества D по результатам оценок отобранных показателей di.

При решении сформулированной задачи можно, приняв логику ГОСТа, соответствию установленным нормам качества приписать оценку «1», несоответствию – оценку «0». Тогда наличие хотя бы одного «0» в наборе оценок качества свидетельствует о плохом состо5 янии системы. Дискретность оценок «0», «1», вероятно, оправдана при установлении качества промышленных продуктов. Однако, та5 кой подход вряд ли плодотворен уже по той причине, что оценка качества должна быть функцией цели («хорошо» или «плохо» по отношению к цели). Так, например, вода, может быть хороша для полива теплиц, независимо от того, пригодна она для питья или нет.

Применительно к экосистемам гораздо перспективнее вместо дис5 кретных оценок качества «0–1» использовать непрерывную шкалу оценок от «0» до «1». Тогда зависимая переменная di оказывается оценкой желательности какого5либо качества по исходному условию

0 di 1,

если x – независимая переменная, характеризующая какое5либо конкретное свойство (рис. 1). Особенности зависимости di = f (x) могут быть заданы «здравым смыслом», который решительно от5 вергает представление о линейности, так как область изменения же5

202

лательности вблизи нормы предопределяет и существование облас5 ти более крутого подъема этой функции.

Харрингтон [6] предложил описывать эту нелинейность формулой

(1)

где zi – кодированная переменная, которую можно легко связать линейной зависимостью с любыми реальными переменными xi.

Рис. 1. График функции и переход к значению условной переменной z

Общий вид функции (1), напоминающий логистическую кривую, изображен на рис. 1. По формуле (1) желательность, равная 0,993 (т.е. весьма близкая к единице), соответствует значению z=5, d=0,98 при z = 4; d = 0,80 при z = 1,5; d = 0,68 при z = 1,0; d = 0,37 при z = 0 и, наконец, d = 0,0006 (т.е. практически равна 0) при z = –2.

Для отыскания связи z с реальными независимыми переменными достаточно пределы нормальной изменчивости последних совмес5 тить с масштабом изменения z от –2 до 5.

Подробное обоснование подхода, использующего шкалу жела5 тельности Харрингтона для оценки качества биологических систем, дано в работе В.Н. Максимова [1].

В действительности в биологии вообще и в экологии в частности вид функции должен быть унимодальным, т.е. кривая зависимости должна иметь один максимум соответственно оптимуму желатель5 ности. Это означает, что недостаточность x, так же, как и избыточ5 ность, менее желательна, чем область его значений вблизи оптимума.

Поскольку самый вид унимодальных кривых может быть весьма разнообразен (симметричный, с лево5 и правосторонней асимметри5 ей), то, по5видимому, не имеет смысла пытаться задать его какой5 либо определенной формулой.

Если в качестве опорного исходного положения вместо «боль5 ше – лучше» принять утверждение «чаще – лучше», то «лицо» эко5 систем по выбранным параметрам контроля задается функцией распределения ее показателей.

203

Рис. 2. График перехода от оценки переменной в процентилях к оценке желательности

Теоретически эти функции распределения каким5то образом дол5 жны быть связаны с понятием статистической нормы. Этот вопрос совершенно не изучен, так как понятие статистической нормы вос5 принимается лишь интуитивно.

Тем не менее, независимо от характера распределения, максиму5 му может всегда быть приписана желательность, равная «1», и в этом случае основная трудность сводится к принятию решения, как и по какому правилу следует расставить нули слева и справа от «1».

Если пределы нормальной изменчивости переменной нам хоро5 шо известны, то открывается возможность совместить с любым «край5 ним» нормальным значением каждого показателя желательность, равную 0,63, что соответствует на шкале Харрингтона [5] нижнему пределу понятия «хорошо». Для отыскания «крайнего» значения можно использовать много разнообразных путей, два из которых показаны ниже.

Первый путь принятия решения заимствован из медицинской прак5 тики и основан на методе персентилей [3]. Любые значения откли5 ка, находящиеся в границах от 0,25 до 0,75 персентиля, следует считать нормальными, и тогда сопоставления конкретных значений этих персентилей для каждого отклика с указанным значением желатель5 ности дадут своего рода калибровочную прямую для перехода от любого реального показателя к значению его желательности (рис. 2).

Второй путь принятия решения основан на знании закона рас5 пределения показателей отклика в неповрежденной системе и допу5 щении, что мы способны корректно определить оценку средней a и оценку уклонения от средней . Тогда принятие гипотезы нормаль5 ности (в случае необходимости для «нормализации» следует произ5 вести логарифмирование результатов) позволяет выделить область значений «норма», расположенных в границах от a– до a+, соот5 ветствующих оценке «хорошо» и охватывающих примерно 2/3 зна5 чений оценок отклика (рис. 3).

204

Область значений переменных, заданных условием a±2, будет включать также и «плохие» оценки, свидетельствующие о неблаго5 получном состоянии экосистемы.

Рис. 3. Область значения «нормы» и «отклонение от нормы» в пределах регистрируемых значений переменных

Однако, чтобы вынести суждение о «плохом» или «хорошем» состоянии экосистемы в целом, следует обратиться к обобщенному показателю желательности, который можно рассчитать как

где di есть найденное одним из вышеназванных способов кодиро5 ванное значение частной желательности.

В заключение шкалу, заданную условием 0 D 1

следует прокалибровать с помощью здравого смысла относительно благополучия экосистемы, оцениваемого ее состоянием. В память подкупающей простоты так называемой балльной системы оценок в средней школе предлагается за такую основу принять следующую очевидную неочевидность:

При существующем произволе оценки нормы, установления «край5 них» границ «хорошего» и т.п., вряд ли целесообразно добиваться улучшения предлагаемой системы биологического мониторинга. Ее можно принять или отбросить на основании (опять5таки!) вполне субъективного мнения о том, чем она хуже или лучше других сис5 тем биомониторинга. Возможно, оправданной была бы попытка ин5

205

теркалибровать различные системы или, наоборот, позволить им существовать параллельно и независимо одна от другой, если един5 ственным критерием их бытия признать их логическую обоснован5 ность и завершенность построения.

Л и т е р а т у р а :

Максимов В.Н. Специфические проблемы изучения комбинированного действия загрязнителей на биологические системы // Гидробиологический журнал. Киев, 1977. Т. XIII. Вып. 4. С. 34–45.

Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культи5 вирования микроорганизмов. М., МГУ, 1969. С. 125.

Сепетлиев Д. Статистические методы в научных медицинских исследо5 ваниях. М., Медицина, 1968. С. 412.

Федоров В.Д. Проблема предельно допустимых воздействий антропо5 генного фактора с позиций эколога // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., Гидрометеоиздат, 1976. С. 192–212.

Федоров В.Д. Проблема оценки нормы и патологического состояния экосистем // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат, 1977. С. 6–12.

Harrington E.C. Industrial Quality Control. 1965. Vol. 21. № 10. P. 494–498

.

В кн. «Изучение загрязнения окруж. природ. среды и его влияние на биосферу».

Л., Гидрометеоиздат, 1979.

206

КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Главной особенностью биологических систем следует считать их сложность. Последняя обусловлена разнообразием элементов, об5 разующих систему, и особенностями связей между ними (напря5 женность и соподчинение). Невозможность изучить все переменные в системах повышенной сложности неизбежно вносит субъектив5 ный момент при отборе тех немногих, которые оказываются с точки зрения специалиста наиболее важными для понимания сути иссле5 дуемого явления.

Поэтому априорное ранжирование переменных по важности (про5 изведенное сознательно или бессознательно) оказывается необходи5 мым этапом, предшествующим исследованию биологических систем любой сложности.

Вынужденная необходимость оперировать ограниченным числом переменных при изучении интегральных свойств очень сложных систем не позволяет установить простые причинно5следственные связи между разнообразными свойствами биологических систем. Это породило в биологии точку зрения, что целое оказывается больше составляющих его частей, вследствие чего свойства целого не могут быть эффективно исследованы после разделения целого на части при изучении свойств последних. (Ком. 1) Следствием такого под5 хода явилась мысль о существовании особых биологических зако5 нов, которые не могут быть объяснены с позиций строгих положений таких наук, как физика и химия. Эта точка зрения достаточно пло5 дотворна, так как выдвигает на повестку дня исследование интег5 ральных, целостных свойств биологических систем, которые отра5 жают «лицо систем», – их облик, судьбу и соподчинение.

Определим биологическую систему как объект способный к про5 извод5ству негэнтропии, целостные свойства которого есть резуль5 тат взаимодействия образующих его частей. (Ком. 2)

Выделим у биологических систем в качестве основных следую5 щие целостные свойства:

а) сложность, которая определяется разнообразием элементов и связей между ними, а также напряженностью связей в системе;

б) автономность, которая определяет особенности положения системы на правах подсистемы в пределах более крупной системы; в) надежность, которая определяет вероятность осуществления процессов в системе и поддержания во времени постоянства ее свойств; г) устойчивость, которая определяет способность биосистем про5 тивостоять внешним возмущающим воздействиям при сохранении

«лица» системы, определяемого ее предысторией.

207

Существуют объективные основания для разделения биологичес5 ких систем на три группы в зависимости от различий в механизме регуляции их поведения:

1)биологические системы a5типа с центральным управлением, т.е. имеющие подсистему, регуляторная связь которой с любым эле5 ментом сильнее, чем связь этого элемента с любым другим, произ5 вольно взятым. К этой категории относятся все животные организмы

сцентральной и вегетативной нервной системами;

2)биологические системы p5типа с «пассивным» управлением [8], куда можно отнести растительные организмы с их гуморальной ре5 гуляцией;

3)биологические системы r5типа со «случайным (random)» уп5 равлением, куда можно отнести все экологические системы, не не5 сущие специальной «программы поведения» в молекулах ДНК, как это имеет место в первых двух случаях.

Вполне естественно, что для биологических систем различных типов и важность перечисленных целостных свойств будет различна.

Так, для систем, обладающих программой (а5тип и р5тип), пер5 востепенное значение будут иметь такие целостные свойства, как надежность и автономность, от которых в первую очередь зависит выполнение программы. В то же время для экологических систем (r5тип) первостепенное значение будут иметь такие целостные ха5 рактеристики, как сложность и устойчивость, от которых в первую очередь зависит их судьба, т.е. способность противостоять случай5 ным «незапрограммированным» возмущениям внешней среды.

Из соображений удобства при обосновании способов измерения целостных свойств экологических систем полезно выделить из чис5 ла таких незапрограммированных возмущений абиотической ком5 поненты следующие три группы факторов:

Первая группа – факторы внешней среды, вовлекаемые во взаи5 модействие с живой компонентой системы, т.е. оказывающие на нее воздействие и испытывающие ответное воздействие со стороны орга5 низмов. Эти факторы должны быть отнесены к внутрисистемным (например, биогенные элементы).

Вторую группу факторов внешней среды образуют так называе5 мые внесистемные факторы, которые определяют условия существо5 вания конкретных экосистем в пределах более крупных системных образований, не испытывая при этом заметного ответного воздей5 ствия со стороны биотической компоненты (таковы, например, сол5 нечная радиация, температура, влажность и соленость).

Наконец, третью группу факторов образуют так называемые воз5 мущающие факторы, к воздействию которых экосистемы плохо под5 готовлены (или не подготовлены вовсе) предшествующим ходом эволюции видов и предысторией формирования конкретных сооб5

208

ществ в условиях конкретных биотопов. К их числу могут принадле5 жать физически разнородные факторы, но их отличительной особен5 ностью оказывается внезапность (в геологическом масштабе времени) воздействия, вызванная необычно резким для системы изменением их интенсивности. К такому воздействию может быть отнесено рез5 кое изменение запаса какого5либо «обычного» химического элемента в некоем местообитании (например, соединений азота и фосфора в водоеме, породивших проблему эвтрофикации) или, напротив, ред5 кого элемента (например, солей тяжелых металлов Hg, Pb, Cd) или, наконец, появление «нового» для жизни вещества, синтезированного человеком (например, ДДТ, РСВ и другие пестициды).

Собственно говоря, именно интенсификацией возмущающих фак5 торов, связанных с разнообразием форм и усилением масштабов человеческой деятельности в биосфере, и объясняется та первосте5 пенная важность, которую приобрела проблема изучения устойчи5 вости природных систем в настоящее время. Поэтому дальнейшее изложение материала будет ограничено обсуждением некоторых общих положений устойчивости экологических систем и обоснова5 нию способов ее измерения.

Измерение стабильности переменных

Биологическая система обладает множеством характеристик, отра5 жающих особенности ее организации. Такие характеристики могут быть рассмотрены в качестве переменных системы, и при любом изучении системы постоянно возникает потребность оценить их по5 ведение во времени и (или) пространстве.

Для оценки изменения во времени отдельной переменной пред5 лагается измерение ее стабильности (Si), как оценки колебания еди5 ничных значений функции вокруг среднего. Таким образом, стабильность определяется, как мера непостоянства любой функ5 ции во времени. Оценками Si могут быть средние значения отклоне5 ния или квадрата этого отклонения переменной отнесенные к ее среднему значению [4]:

(1)

(2)

209

где хj – значение измеряемой переменной в момент измерения, а

Другим способом оценки Si может служить предложенный нами ранее [5] показатель неоднородности распределения признака, ко5 торый является оценкой соотношения среднего геометрического к среднему арифметическому значению переменной (),

(3)

Независимо от того, каким способом произведена оценка стабиль5 ности отдельных переменных, можно показать, что при ранжирова5 нии найденных значений Si вся полученная совокупность оценок образует бимодальное распределение [4]. При этом одна из сово5 купностей оценок относится к показателям, которые характеризуют скорость процесса (т.е. интенсивность функции), и, следовательно, эти оценки могут быть выражены производной по времени. Назо5 вем их функциональными и положим, что

(4)

Вторая совокупность группирует оценки показателей, которые могут быть рассмотрены как некоторый итог процессов (функций) к моменту наблюдений и, следовательно, такие оценки могут быть выражены интегралом по времени. Назовем их структурными, и положим аналогично, что

(5)

Важнейшей функциональной характеристикой экосистемы явля5 ется, очевидно, продуктивность, отражающая скорость образования органического вещества (биомассы) отдельными популяциями, об5 разующими сообщество. Важнейшей структурной характеристикой экосистем является биомасса популяций.

Проблема целостного описания системы сводится к тому, как на основе многочисленных отдельных оценок независимых перемен5 ных можно количественно оценить целостные свойства этой систе5 мы. Для решения поставленной задачи разделение показателей биотической компоненты экосистемы на функциональные и струк5 турные представляется весьма плодотворным, поскольку при этом возникает возможность сопоставления средних оценок (или поло5

210