Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

ПРОБЛЕМА ОЦЕНКИ НОРМЫ И ПАТОЛОГИИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ

Задача экологической теории состоит, видимо, в том, чтобы адек5 ватно описывать экологические системы, предсказывать их поведе5 ние и интерпретировать состояние в том плане, насколько эти сос5 тояния «хороши» или «плохи» для существования системы.

Можно говорить о разделении рассматриваемой задачи на страте5 гическую и тактическую части. Стратегическая часть задачи связана с решением центрального для всей прикладной экологии вопроса: каковы критерии нормы и патологии для систем надорганизменного уровня. Оценки целостных, глобальных системных свойств – устой5 чивости, надежности функционирования – невозможны без установ5 ления понятия нормы, без регламентации положения «красной черты», переход за которую означает угрозу для существования биосферы.

После введения критериев нормы на первый план выдвинется тактическая часть задачи: научиться измерять и интерпретировать характеристики сообществ, позволяющие вынести суждения о нор5 ме или патологии биологических систем.

При обсуждении стратегической части задачи, следует обосно5 вать некоторые новые концепции в изучении биосферы.

Первая концепция – концепция «альтернативных механизмов» 5 может быть сформулирована так: любое конечное образование в биосистемах способно возникнуть более чем одним путем. Это по5 ложение подразумевает существование в живом альтернативных механизмов образований (возникновений). Понятие «образование» звучит несколько отвлеченно и должно быть конкретизировано по отношению к различным типам систем различным образом. Так, для биологических систем а5типа [3] образованием следует считать любой промежуточный или конечный продукт процессов (вещество, соединение), участвующих в формировании структурных компонен5 тов «биологического спектра» – ген, клетка, орган и т.д.

Действительно, из нескольких сот сопряженных биохимических реакций в организме едва ли можно назвать пример последователь5 ности «превращений» промежуточных продуктов, ведущих к синте5 зу какого5либо компонента, которая не дублировалась бы другой последовательностью, синтезирующей тот же компонент. Для био5 логических систем r5типа в качестве конечного образования можно рассматривать климаксное состояние сообщества, находящегося в равновесии с комплексом факторов, определяющих условия жизни каждого конкретного биотопа. При этом сериальные стадии на пути к климаксу могут существенно отличаться для биотопа одного типа. Применительно к биосферной модели можно также постулировать наличие альтернативных путей, регулирующих скорость процессов взаимодействия между элементами системы.

251

Вторая концепция – концепция «статистической нормы» покоит5 ся на постулате: совокупность оценок, характеризующих выход про5 цессов, регулируемых в системе гомеостатическими механизмами, в норме подчиняется распределению Гаусса. Это положение подразу5 мевает возможность контроля над процессами, осуществляемыми в отдельных участках биосферной модели. С помощью критерия соот5 ветствия 2 или приближенных методов проверки, связанных с рас5 четом показателя асимметрии gs = M3/s3 и эксцесса Е = М4/s4–3, где М3 и М4 – эмпирические центральные моменты, а s – стандартное отклонение, легко убедиться или усомниться в принятии гипотезы нормальности. (Ком. 1)

В этом случае, если величины gs и Е малы и гипотеза «прохо5 дит», можно полагать, что совокупности оценок характеризуют со5 стояние «нормы». Тогда отрицательное влияние существующего уровня «отходов» можно считать компенсируемым другими процес5 сами в системах и, следовательно, находящимся в рамках предель5 но допустимого воздействия. Наоборот, если гипотеза нормальности «не проходит», то величины оценок gs > 0 и Е > 0 могут рассматри5 ваться как показатели отклонения от нормы, т.е. быть мерой «пато5 логии». Такие участки в системе требуют оперативного вмешательства человека, поскольку их следует считать выходящими за пределы допустимого воздействия отходов.

Наконец, для случая, когда факторы, искажающие результат из5 мерения, вызывают эффект,. пропорциональный самому результату измерения (как, например, в случае внезапного: а) массированного воздействия по «старой» связи контура – так называемая «аварийная перегрузка связи», б) возникновения «новой» связи в контуре (на5 пример, непосредственное отрицательное влияние «отхода» на ка5 кой5либо биосферный процесс)), совокупность оценок обычно подчиняется логнормальному распределению, когда распределению Гаусса следуют не сами результаты измерения, а их логарифмы. В этом случае устойчивыми в среднем оказываются не абсолютные, а относительные ошибки измерения, и в качестве оценки среднего зна5 чения более представительной оказывается не среднее арифметичес5 кое a, а среднее геометрическое g значение. Тогда удобным показателем «отклонения от нормы» может быть отношение среднего арифметического к среднему геометрическому значению [2], т.е.

При попытке формализовать понятие нормы, удобно назвать нормой системы N(p) специально выбранную меру на пространстве состояний системы. Если на пространстве состояний задана норма,

252

то каждому состоянию, величине существенно многокомпонентной, оказывается сопоставленным единственное число. Наше интуитив5 ное представление о норме позволяет различным образом интерпре5 тировать это число. Часто, говоря о соответствии некоего состояния норме, имеют в виду, насколько характерно это состояние для пове5 дения системы. Связь с патологией при этом оказывается весьма косвенной, менее характерные состояния, по5видимому, более ано5 мальны, и поэтому число, соответствующее состоянию по норме5 мере, можно считать степенью «невредности» состояния для системы. В таком случае мера 0 для некоторых состояний характеризует эти состояния как «красную черту» в поведении системы.

Возможность использования и интерпретация понятия нормы упирается теперь в словосочетание «специально выбранная», фигу5 рирующее в определе5нии нормы.

Исходя из предыстории системы, эмпирическая норма выраба5 тывается при интерпретации экспериментальных данных о ней и на основании наших ретроспективных представлений о том, что хоро5 шо и что плохо для системы.

При экспертном подходе меру на пространстве состояний уста5 навливают специалисты авторитарно, а вопрос об обосновании нор5 мы переводится в обоснование авторитета экспертов (т.е. в какой5то степени та же предыстория, но уже не поведения системы, а удач специалистов).

Теоретический подход дает тот или иной вид нормы, основанный на анализе теоретических предпосылок о структуре системы. При от5 сутствии теории, адекватно описывающей систему, появляются фе5 номенологические конструкции, то есть модели, описывающие неко5 торые стороны явления без обоснования исходных предпосылок. Эм5 пирическая норма есть относительная частота, с которой данное сос5 тояние системы р повторялось в эталонный период в эксперименте Е:

Смысл эмпирической нормы состоит, по существу, в том, что ис5 следователи условились принять некоторый вполне конкретный пери5 од Т в предыстории системы за эталон ее нормального функционирования (например, биологическое состояние водоема в ка5 кой5то период, предшествующий загрязнению). Обоснованность эмпи5 рической нормы полностью упирается в обоснованность выбора определяющих эту норму эксперимента Е и множества измерений Т из всех возможных. И если величину нормы состояния вос5принимать как степень того, насколько это состояние «хорошо» или «плохо» для

253

системы, то статистическая норма в качестве ответов на вопрос о том, что такое хорошо и что такое плохо, предлагает: «часто» и «редко».

Обсудим подробнее нормы, возникающие из требования экстре5 мальности некоего функционала, заданного на множестве мер в пространстве состояний системы. Нормой считается та мера, при которой некоторое количественное свойство системы принимает эк5 стремальное значение по сравнению со значениями при других воз5 можных мерах. Возникновение требования экстремальности можно оправдать, по крайней мере, с двух точек зрения. Согласно одной точке зрения, прагматической, у системы есть потребитель, кото5 рый заинтересован в экстремальности выхода системы. Простей5 ший пример – продукция некоторого полезного для человека вида при эксплуатации экологических систем. Другая точка зрения тако5 ва, что реальное поведение систем можно объяснить, считая, что все идет так, будто направлено на экстремизацию некой величины, ко5 торая, будучи связана с системой, не имеет, тем не менее, видимого приложения к ее существенным характеристикам.

Точнее говоря, мы не можем ответить на вопрос, почему выделе5 на, как экстремальная, именно эта величина, но с удивлением видим, что все происходит именно под ее эгидой. Некоторая загадочность существования такой величины связана, видимо, с не совсем пра5 вильной расстановкой акцентов на существенность наблюдаемых нами ее «внешних» свойств и свойств, определяющих ее «внутреннюю», зачастую не известную нам структуру. Самым ярким примером эк5 стремальных принципов является физический принцип наименьше5 го действия, на котором основаны уравнения движения различных форм материи. В экологии можно привести точку зрения Г.Одума (Odum [4]), который считает, что в системе все происходит так, чтобы максимизировать биомассу вида на единицу потока энергии. Другим примером экстремального свойства является максимальная надежность существования системы в будущем [1]. (Ком. 2)

Заметим, что концепцию статистической нормы можно обосно5 вать с позиции экстремальности. Дело в том, что нормальное рас5 пределение

осуществляет экстремум такого биологически используемого фун5 кционала как энтропия

Тактическая задача прикладной экологии может быть легко фор5 мализована, что облегчает последующий анализ ситуации и разра5

254

ботки контрольных и предупредительных мер по защите экосистем от повреждений. Пусть состояние экосистемы определяется сово5 купностью оценок, относящихся к процессам с гомеостатическими механизмами регуляции. «В норме» величины оценок подчиняются Гауссову распределению и как зависимые переменные у1, у2, ..., уm они характеризуют некоторую множественную функцию от аргу5 ментов х1, х2, ..., хn , которыми являются независимые переменные. Последние характеризуют совокупность возмущающих характерис5 тик по конкретным видам загрязнений. Таким образом, задача сво5 дится к отысканию таких уравнений х1, х2, ..., хn , при которых оценки у1, у2, ..., уm остаются распределенными нормально.

Введение концепции уровней организации способно несколько сузить спектр биологических уровней, благодаря дискриминации ряда уровней – гена, ткани, органа и др. Однако, в пределах каж5 дого уровня число возможных показателей оказывается непомерно большим. Для того чтобы существенно сузить число отобранных переменных, следует дополнительно использовать сформулирован5 ные выше концепции «альтернативных механизмов» и «статисти5 ческой нормы», которые позволяют ввести дискриминирующий критерий отбора зависимых переменных. Фактически опираясь на концепцию гомеостаза, этот критерий можно назвать концептуаль5 ным. С помощью концептуального критерия можно сформулиро5 вать следующие требования дискриминации, предъявляемые к зависимым переменным в пределах каждого уровня организации.

Первое требование – для контроля над состоянием биосистем следует отбирать показатели, относящиеся только (!) к процессам с гомеостатически5ми механизмами регуляции.

Второе требование (при соблюдении первого требования) – сле5 дует отдавать предпочтение переменным, характеризующим неспе5 цифический отклик по отношению к различным возмущающим биосистемы факторам (например, повышение температуры тела животного при различных болезнях организма, снижение видового разнообразия в пределах трофической группировки при воздействии разнообразных по своей природе загрязнителей).

Третье требование (при соблюдении первых двух) – предпочте5 ние следует отдавать интегральным показателям и, в первую оче5 редь, тем из них, которые быстро и надежно могут быть измерены инструментально. Примером таких интегральных показателей в живой биомассе может быть содержание АТФ и хлорофилла, ха5 рактеризующие соответственно количество живого вещества и энер5 гии, входящей в систему. (Ком. 3)

Пригодными показателями, удовлетворяющими сформулирован5 ным выше требованиям, могут быть: повышение интенсивности дыхания особей в популяции; оценка билатеральной симметрии в

255

распределении признаков у особей популяции; время генерации, соотношение полов, соотношение возрастных групп, видовое разно5 образие, содержание хлорофилла и АТФ, соотношение продукций различных трофических группировок.

Перечисленные показатели следует рассматривать в качестве иллюстративных примеров. Таким образом, сформулированные кон5 цепции и требования позволяют перенести дальнейшее обсуждение в плоскость вопроса, каким образом можно интерпретировать оцен5 ки ранжированного ряда показателей y применительно к оценке со5 стояния целой экосистемы?

Экологи могут привести примеры того, что «плохо» для экосисте5 мы, как по наблюдаемым тенденциям изменения показателей (напри5 мер, падение продуктивности или разнообразия), так и по осо5 бенностям разброса оценок выбранных показателей, которые «в нор5 ме» распределены нормально, если экосистема в целом «здорова» или, по крайней мере, успешно сопротивляется отрицательному воз5 действию возмущающих факторов. В этом случае можно считать ее устойчивой, и поэтому все значения оценок стабильности, произ5ве5 денные любыми способами, очерчивают область значений «нормы» экосистемы. Это, если угодно, своего рода «экологический ноль» – начало отсчета здоровья экосистемы.

Гораздо вероятнее другая ситуация, когда одни показатели сви5 детельствуют о «патологии», а другие – о «норме». Подобное поло5 жение выдвигает перед экологом чисто медицинскую задачу, которую решает терапевт – эта задача «диагноза» болезни. Можно постули5 ровать, что определенные закономерные сочетания норм и патоло5 гий отдельных показателей являются специфическими для различных видов болезни экосистем, или даже специфическими по отношению к различной физической природе «отходов» (в широком смысле этого слова). Тогда совокупность особенностей в откликах системы при воздействии одного загрязнителя (например, оловоорганические со5 единения) будет существенно отличаться от особенностей «поведе5 ния» откликов при воздействии другого загрязнителя (например, хлорированные бифенилы). В этом случае может быть составлен перечень признаков каждой болезни. И тогда установление диагно5 за болезни равносильно установлению природы «возбудителя» бо5 лезни, т.е. природы возмущающего воздействия. Поэтому изучение экологами специфического воздействия специфических отходов по выбранным показателям позволит произвести классификацию бо5 лезней по типам изменений, происходящих в экосистемах. В свою очередь, установление первопричин отрицательного влияния отхо5 дов на экологическое звено позволит регулировать скорости и мас5 сы поступающих в биосферу промышленных, сельскохозяйственных и бытовых отходов.

256

Если удается произвести классификацию болезни экосистем по выбранным показателям, то последующей стадией экологического изучения экосистем в рамках решения задач прикладной экологии окажется «клиническое» изучение отдельных заболеваний, включа5 ющее наблюдение за развитием болезни (т.е. ухудшением состоя5 ния экосистем) и наблюдение за выздоровлением (т.е. улучшением их состояния). Несомненно, потребуется организация широкого фронта экспериментальных исследований на экосистемах различ5 ного типа, чтобы «клиника» отдельных заболеваний была изучена досконально и всесторонне.

Этот «медицинский» этап экологических исследований находит5 ся сегодня еще в зародышевом состоянии, но при современных тем5 пах развития науки и, главным образом, интересе общественности к проблемам прикладной экологии можно надеяться на относительно быстрое его завершение. (Ком. 4)

Л и т е р а т у р а :

Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и ги5 потеза «вспышки» вида в сообществе // Вестник МГУ. Серия биология. 1970. № 2. С. 71–91.

Федоров В.Д. Новый показатель неоднородности структуры сообще5 ства // Вестник МГУ. Серия биология. 1973. № 2. С. 94–96.

Федоров В.Д. Концепция устойчивости биологических систем // Все5 сторонний анализ окружающей среды. Труды советско5американского сим5 по5зиума. Тбилиси, 25–29 марта 1974 г. Л., Гидрометеоиздат. 1975. С. 207–217.

Odum H.F. Ecosystem Theory. Basic Books. New York. 1972.

В сб. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидро)биологическим показателям, Труды Сов.)Амер. семинара, Гидрометео)издат, 1977.

1. Данное утверждение, это, конечно, не постулат, поскольку оно явно требует доказательства. Слово «нормальный» у статистиков не имеет ничего общего с медицинским понятием нормы. Распределение многих антропометрических признаков, таких, например, как рост и масса, окружность головы и т.п. – в совокупностях вполне нормаль!ных людей имеет явно выраженную асимметрию. Поэтому при установлении нормативов физического развития приходится либо аппроксимировать такое распределение каким!либо «негауссовским» законом, либо исполь! зовать метод процентилей. И кроме того, при установлении медицинс! кой нормы должно быть четко определено понятие совокупности. Подбор представительной группы испытуемых представляет собой особый пред! мет изучения в медицинской статистике. А что такое совокупность

257

применительно к экосистеме? Распределение каких оценок предполага! ется проверять на нормальность?

2.При всем уважении к мнению покойного Говарда Одума не могу согласиться с его точкой зрения. Многочисленные примеры т.н. «наше! ствий животных», которые часто квалифицируют чуть ли не как эко! логические катастрофы (саранча, «красные приливы» и т.п.) явно противоречат такому утверждению. И если трезво оценить достиже! ния современного сельского хозяйства, следует констатировать, что если мы в чем!то и преуспели, то, как раз, в максимизации биомассы полез! ных – для нас – видов. Но при этом за счет уничтожения природных (сбалансированных, устойчивых и т.д., короче говоря, нормальных) эко! систем на огромных территориях. А что мы создали взамен? Предельно неустойчивые сообщества с почти нулевым биоразнообразием, на под! держание которых приходится тратить огромное количество дополни! тельных усилий.

3.Третье требование противоречит концепции гомеостаза сформу! лированной самим же В.Д. Федоровым: «Если в r!системах стабиль! ность функциональных показателей достигается за счет нестабильно! сти структурных показателей, то такие интегральные показатели, как содержание хлорофилла, характеризующие функционирование эко! системы, будут реагировать на внешние воздействия в последнюю оче! редь, и мы узнаем о том, что с экосистемой что!то случилось, когда «поезд уже ушел»…»

4.В примечаниях к статье [3] я уже обратил внимание на то, что из абсолютно правильных рассуждений В.Д.Федорова о различии между организмом, как а!системой, и экосистемой, как r!системой, следует полная бесперспективность «медицинского» подхода к оценке состояния экосистемы. Вот еще один наглядный пример того, как опасно использо! вать метафоры вместо четко определенных понятий. Словосочетания «здоровье сообщества» или «здоровье биосферы» стали в наши дни дос! тоянием средств массовой информации, но значит ли это, что мы дей!

ствительно преуспели в понимании явлений, происходящих в природе?

258

ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ И МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНО РАЗЛОМАННОГО СТЕРЖНЯ (ЭРС)

В 1957 г. Р. Мак Артур (Mac Arthur,1957)рассмотрел три вари5 анта возможного распределения N особей по w видам и показал хорошее соответствие распределения тропических птиц одному из них. Этот случай соответствует исходному допущению, что в отно5 сительно однородном биотопе среди группы близкородственных видов, сравнимых по размерам и физиологии, поддерживается ус5 тойчивое соотношение численностей, т.е. относительное обилие ока5 зывается постоянным и может быть предсказано моделью.

Формальным подобием такого случая является единичный отре5 зок стержня, который делится на частей путем случайного попада5 ния на него (w – 1) точек. Стержень разломан в местах попадания точек на части, длины которых пропорциональны численностям от5 дельных видов, так что средние размеры частей относятся как числа:

Ожидаемое обилие r5го вида среди N особей и w видов может быть предсказано по формуле:

где — длина отрезка, имеющего номер r в ранжированном ряду численностей от 1 до w.

Биологически такая модель, получившая в среде экологов назва5 ние «модель разломанного стержня» (далее по тексту именуется – модель «РС»), соответствует исходному допущению, что в равно5 весной системе ниши симпатрических видов соприкасаются, но силь5 но не перекрываются.

В том же 1957 г. Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1957) изящно опре5 делил фундаментальную нишу в терминах теории множеств и пока5 зал, что неперекрывающиеся отрезки, предсказываемые моделью разломанного стержня, имеют много общего с понятием фундамен5 тальной ниши, отражающей сумму экологических потребностей вида.

Обнаруженное Мак5Артуром отсутствие перекрытия ниш в мно5 гомерном пространстве однозначно предполагает отсутствие межви5 довой конкуренции, поскольку в противном случае, согласно аксиоме Гаузе5Вольтерра, относительное обилие видов не могло быть посто5 янным, т.е. невозможно существование устойчивых во времени со5 отношений численностей в однотипном сообществе (имеется в виду сходный тип питания). Вместе с тем виды одной трофической группи5

259

ровки в сходных условиях вынуждены существовать сходным обра5 зом, что неизбежно должно приводить либо к локальному вытесне5 нию видов, либо к смещению экологических потребностей одного или даже всех видов в направлении, уменьшающем конкуренцию между ними. Пищевая избирательность, различная устойчивость к варьированию переменных внешней среды и, наконец, соперниче5 ство за убежище, в конечном счете, шлифуют отношения между партнерами и тем самым оказываются ответственными за создание

иподдержание стабильных ассоциаций симпатрических видов.

Яумышленно избегаю упоминания о наиболее тривиальном ме5 ханизме поддержания этой организации — конкуренции за пищу, зависящую от плотности особей N. Пищевая конкуренция вынуж5 дает к уступкам партнеров, которые вынуждены «открывать» раз5 личные участки «линейки» генома, чтобы, увеличивая разнообразие потребностей (фенотипическая адаптация), избежать перекрытия фундаментальных ниш по дефицитному компоненту и, следователь5 но, конкурентного вытеснения. В итоге в равновесной системе (для случая, предусмотренного моделью разломанного стержня) отдель5 ные виды не исчезают, и ни один из них не достигает такой числен5 ности, которая вызывает существенное перекрытие экологических ниш партнеров. Поэтому мы вправе признаком равновесной систе5 мы считать не только сохранение постоянных соотношений числен5 ности образующих ее видов, но и отсутствие существенных колебаний суммарной плотности особей ассоциации. Не случайно равновесны5 ми Мак Артур считал виды, интеграл которых в уравнении

(где ri – скорость возрастания численности i5того вида) менее велик, чем логарифм (Мac5Arthur, 1960), а несколько ранее Пре5 стон считал стабильным вид, колебания численности которого (как во времени, так и в пространстве) в течение длительного ряда лет подчинены логнормальному распределению (Preston, 1948).

Таким образом, сосуществующие симпатрические виды для слу5 чая, предусмотренного моделью «РС», должны быть равновесны5 ми, и взаимозависимое деление отрезка путем случайного бросания точек отражает лишь факт отсутствия дискретного размещения ниш, но отнюдь не свидетельствует о том, что один вид становится более обильным за счет вытеснения другого вида. Дело обстоит как бы так, что несколько экологически близких видов, помещенных в не5 занятую, но ограниченную среду, «делят» последнюю таким обра5 зом, что между их нишами не оказывается свободных промежутков. Этот конечный результат достигается благодаря действию регуля5 торных механизмов, которые направлены на то, чтобы скомпенси5

260