Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

Вкачестве показателей, количественно отражающих структуру сообщества, были выбраны: индекс разнообразия Фишера a, а также

показатели биотического разнообразия D (4) и D/Dmax (5). В каче5 стве продукционных характеристик фитопланктонного сообщества рас5

сматривались продуктивности валовая (Рg) и удельная по биомассе (Рv ). Исходными данными для расчетов послужили материалы, со5 бранные экспедицией Московского университета у Карельского по5 бережья Белого моря в течение вегетационного сезона 1968 г. Всего за сезон было отобрано 52 пробы, взятых в поверхностном слое (0,5 м) на декадной станции «Картеш» АН СССР. Продукцию отобранных проб определяли радиоуглеродным методом.

Втабл. 1 представлены значения коэффициентов парной корре5 ляции для выбранных показателей структурного разнообразия со5 общества и его продукционных характеристик. Величины коэф5 фициентов линейной корреляции (r) приведены выше диагонали, образованной значениями r=1 (заштрихованные клетки), тогда как

ниже этой диагонали приведены корреляционные отношения (). Жирным шрифтом выделены все r, значимые при 5% уровне, и все , которые при 5% уровне значимости отличаются от соответствую5

щих им коэффициентов линейной корреляции.

Рис. 1. Сравнение природной сезонной кривой удельной продуктивности с кривыми, расчитанными в I по уравнениям (3) и (4), а в II – по уравнениям (5) и (6). P – в микрограммах С на 1 мг сырого веса в час.

P

Используя приведенные в табл. 1 коэффициенты линейной кор5 реляции, отыскивали уравнения регрессии, связывающие продук5 ционные характеристики с функций I и каким5нибудь одним из

111

показателей разнообразия. При этом нам не удалось существенно улучшить связь между Рg и I введением какого5нибудь из выбранных показателей разнообразия. По5видимому, это объясняется сравнитель5 но малой величиной корреляции между Рg и показателями разнооб5 разия, которые к тому же не превышают коэффициентов корреляции между этими показателями и функцией I (см. табл. 1). В данном случае косвенное определение продукции на основе известных свойств экосистем может производиться без учета дополнительной поправки на особенности структуры сообщества по уравнению

(2)

При этом оказывается, по5видимому, достаточной та информа5 ция о структуре сообщества, которая уже заключена в функции I.

Сильная линейная корреляция между Рv и (50.707) при суще5 ственно меньшей корреляции между a и I (+0,478) послужила осно5 ванием для отыскания линейного уравнения регрессии для Рv = f(I, ). Найденное уравнение

(3)

дает рассчитанные величины более близкие к эксперименталь5 ным, чем уравнение

(4)

рассчитанное без учета индекса разнообразия Фишера.

Это хорошо видно из рис. 1, I, на котором приведена кривая изменения по сезону, полученная экспериментально, в сопоставле5 нии с кривыми, рассчитанными по уравнениям (3) и (4).

Действительно, кривая Рv = f(I, ) более близко подходит к при5 родной кривой в положениях ее максимумов, отклоняясь в «худ5 шую» (по сравнению с Рv = f(I)) сторону лишь в области минимальных значений Рv. Отношение дисперсий неадекватности для уравнений (3) и (4)

F = S2 (уравн.(4)) / (S2(уравн.(3)) = 0,177/0,124 = 1,43 оказалось значимым при 10% уровне.

Наличие отчетливой криволинейной корреляции между Рv и I (0,807), а также между Рv и D/Dmax (0,825) указывало на необходи5 мость преобразования переменных для получения линейной связи. Логарифмическое преобразование Рv оказалось достаточным, по5 скольку линейные коэффициенты корреляции между lgРv и I (50,884) и между lgPv и D/Dmax (0,717) оказались большими по абсолютным значениям, чем с непреобразованными величинами Рv (см. табл. 1).

Полученное уравнение регрессии

(5)

112

позволяет рассчитывать значения с большей степенью приближе5 ния к соответствующим величинам, найденным экспериментально (рис. 1, II).

Величины рассчитанные по уравнению

(6)

гораздо сильнее отклоняются от природной кривой (в особенности

вобласти максимальных значений Рv), что находит свое отражение

взначительном возрастании дисперсии неадекватности при перехо5 де от уравнения (5) к уравнению (6)

F=S2(уравн.(6)) / S2 (уравн. (5))=1,146/0,065=2,25,

тогда как F0,99(52,52)=1,9. Это указывает на существенность поправ5 ки, введенной при помощи показателя D/Dmax в уравнение связи

между продукционной характеристикой (Рv) и ее обобщенным фун5 кциональным выражением (I).

Таким образом, мы можем рассчитать величину удельной про5 дуктивности в достаточно широкой области ее изменений, исполь5 зуя данные непосредственной обработки фитопланктонных проб. Оба аргумента в уравнении (5), в сущности, являются оценками организованности системы, один из которых (D/Dmax) выражает особенность ее структуры в данный момент времени (включая в себя выражение ni/N), в то время как второй (I) оценивает физио5 логические возможности системы, соотнося наблюдаемые величины (ni) с некоторыми предельными значениями nmi, при достижении которых активность каждой популяции падает до нуля (1).

Автору особенно нравится применение обобщенных показателей структуры и функции, поскольку они отражают результат воздей5 ствия на сообщество всей совокупности факторов окружающей сре5 ды (обеспеченности питанием, пространством, светом и т.п.). Именно поэтому применение подобных показателей оказывается более ус5 пешным, чем отыскание частных связей в виде уравнений регрес5 сии между отдельными факторами внешней среды и функцио5 нальными показателями системы.

См. примечания к статье «Функциональное разнообразие фитоплан! ктонного сообщества и его обобщенное выражение».

ДАН, 192, № 4, 1970.

Л и т е р а т у р а :

Федоров В.Д. Вестн. Московск. унив., серия биол., 1969. № 6. Федоров В.Д. ДАН, 188, 1969. № 3.

Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. J. Animal. Ecol., 1943. 12.

Margalef R. Mem. Ist. Ital. Idrobiol., 18 Suppl.,1965. 355.

Федоров В.Д. Научн. Докл. Высш. школы, сер. биол. Наук. 1970. № 2.

113

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ГИПОТЕЗА «ВСПЫШКИ» ВИДА В СООБЩЕСТВЕ

Для осуществления широких обобщений и придания концепту5 ального изящества логическим построениям в любой части челове5 ческих знаний необходима выработка некоторой общей органи5 зационной схемы, играющей роль каркаса, упорядочивающего не5 избежные и многочисленные частности отдельных представлений. Подобного рода каркас начал возводиться в биологии благодаря феноменальным достижениям последних лет в молекулярной био5 химии и генетики. Однако, нет уверенности в том, что именно он способен объединить достижения специальных дисциплин в строй5 ный ансамбль. Конечно, основная организация была бы очевидной, если бы мы располагали сведениями не только о деталях этого ан5 самбля, но нам был бы известен также и его общий план. Теорети5 ческая биология призвана выявить этот общий план, используя сведения о деталях, накопленные различными биологическими дис5 циплинами. Понятно поэтому, что обобщения и гипотезы относи5 тельно организации живых системы составляют главную часть биологической методологии (Гроднина, 1966).

Обобщения неизбежно ведут к формализации представлений, ко5 торая облегчает использование математического аппарата. Однако, против формализации, неспособной, как правило, отразить все мел5 кие детали, восстает естествоиспытатель, отдающий много сил именно на отыскание и описание различий отдельных биологических явле5 ний. Рассматривая природу с очень близкого расстояния, естество5 испытатель нередко не испытывает особых симпатий к сухому языку формул, дающих решения в «общем виде», которые в лучшем слу5 чае и в обозримом будущем позволят подходить к толкованию ре5 альности асимптотически, приближаясь постепенно.

Между тем формальная теория достигла значительных успехов, поставив основной вопрос о биологической организации так: каким образом свойства живой системы определяются тем, что она пред5 ставляет собой очень сложный агрегат взаимодействующих элемен5 тов различной степени сложности? Так называемый системный подход к изучению биологической организации распахнул двери в биологию для совершенно абстрактных теорий со своим «жаргоном», аппара5 том и неожиданными выводами. К таким теориям прежде всего сле5 дует отнести кибернетику, теорию информации, теорию игр и теорию решений. Системный анализ, предшествуя этим подходам, имеет це5 лью установить, к какому классу принадлежит и, следовательно, ка5 кими свойствами класса обладает та или иная изучаемая система. Поэтому рассмотрение самых общих особенностей биологических

114

объектов (их поведения, судьбы и связей с окружающим материаль5 ным миром) в принципе и составляет необходимую предпосылку для анализа их организации с позиций общей теории систем.

Понятие системы и структуры

Совокупность взаимодействующих элементов (единиц) образует систему (Bertalanffy, 1952, Хайлов,1963, 1966, Старостин, 1967). Свой5 ства элементов и особенности связи между ними выражают структуру системы (Walker, Ashby,1966). Понятие «элемент» (или «элементная единица») варьирует в зависимости от уровня рассмотрения структур5 ной организации системы. Так, например, для биологической системы таким элементом может быть клетка при рассмотрении какого5либо органа как системы; в качестве элементов могут быть приняты и от5 дельные органы при рассмотрении целого организма как системы; на5 конец, элементами могут служить отдельные индивидуумы (особи) при системном изучении сообщества или биогеоценоза.

Известная свобода в выборе того, что в каждом конкретном случае следует принимать за элемент системы, до некоторой степени может быть ограничена наложением требования определенных свойств, кото5 рыми должна обладать элементарная единица. Она должна быть дос5 таточно проста в сравнении с рассматриваемой системой, достаточно однородна, чтобы выступать в качестве некоего «наименьшего общего знаменателя» для более крупных подсистем, и достаточно сложна, чтобы поддерживать связь с другими однородными и разнородными элемен5 тами системы. Соблюдение последнего требования представляется наи5 более важным, так как природа связи и различия в ее силе обеспечивают взаимодействие элементов системы, отличая последнюю от простой совокупности элементарных единиц. Системный анализ, устанавлива5 ющий, какому классу принадлежит и какими свойствами этого класса обладает система, не конкретизирует понятие элемента и, следователь5 но, не проводит разделения системы на основании различий слагаю5 щих их элементов. В конечном счете, природа элемента отражает лишь сложность изучаемой системы. По природе своих элементов системы могут быть бесконечно разнообразны. Однако, если мы признаем сте5 пень интеграции материи как разумную реальность в разделении эле5 ментов (по крайней мере в пределах биологических объектов), то в таком случае, – как это ни парадоксально! – разнообразие элементов живых систем должно быть признано весьма ограниченным. Макро5 молекула, клетка, орган, особь – суть главные «биологические» эле5 менты, которыми удобно оперировать.

Для удобства рассмотрения особенностей биологической систе5 мы и, следовательно, понимания ее места среди всех прочих систем, полезно классифицировать их на основании каких5либо логических

115

подходов. Поскольку общепринятых приемов разделения и класси5 фикации систем не существует (Старостин, 1967), нам представля5 ется важным рассмотрение биологических систем в двух аспектах, адаптированных к особенностям биологических подходов: первый из них затрагивает особенности связей систем со средой и, в сущно5 сти, касается термодинамики живых систем, а второй затрагивает особенности связей между элементами и, следовательно, касается вопросов управления и регуляции их взаимодействия.

Особенности связи систем со средой

Особенности связи систем со средой определяются исключитель5 но обменом энергией и веществом системы с окружающей средой. По И. Пригожину (1960), различают открытые, закрытые и изоли5 рованные системы. Все биологические системы должны быть отне5 сены к открытым, поскольку они обмениваются со средой энергией и веществом. Таким образом, любая биологическая система должна иметь «вход» и «выход» для энергии и веществ, если она изменяет5 ся во времени и пространстве. Изменения в системе, связанные с превращением энергии, могут служить ее функциональными харак5 теристиками, выражающими меру интенсивностей отдельных про5 цессов, в ней протекающих.

Термодинамическое рассмотрение живых систем позволяет сде5 лать ряд весьма важных выводов относительно их устойчивости и, что наиболее важно, тенденции их развития. Находясь в динамичес5 ком равновесии со средой, биологическая система обнаруживает тен5 денцию к развитию и повышению уровня интеграции, которая усиливает взаимозависимость ее элементов, т.е. повышает общую орга5 низованность системы (Бауэр, 1935, Sherrington, 1961, Bellamy, Clarke,1968). Эта тенденция к сохранению и повышению организа5 ции, в противовес дезинтегрирующему действию среды, выражает5 ся в форме онтогенетической и филогенетической интеграции организмов и целых сообществ. По5видимому, она отражает уни5 версальную эволюционную тенденцию развития любых систем в условиях некоторого неослабевающего «энергетического напора» и оказывается своего рода следствием сдвига равновесия под воздей5 ствием «напора» в сторону, противодействующую внешнему, нару5 шающему порядок системы, воздействию внешней среды. К принципу неустойчивого равновесия систем, выдвинутому Э. Бауэром (1935), примыкает и широко известный принцип Ле5Шателье, согласно ко5 торому равновесие систем при внешних воздействиях, его наруша5 ющих, смещается в направлении, при котором эффект этого воздействия снижается. И хотя, по мнению Б.А.Старостина (1967), сходство принципов Э. Бауэра и Ле5Шателье 5 это только структур5

116

но5системное соответствие, мы склонны приписывать первому из них место следствия в проявлении более общей термодинамической закономерности, управляющей развитием материального мира. Фор5 мулируя ее, мы лишь выражаем в крайне обобщенной форме уже осознанную многими исследователями тенденцию к интеграции, об5 наруживаемую во всем органическом мире, связывая ее осуществ5 ление с термодинамическими условиями. Поэтому предлагаемая нами формулировка выражает действительные, хорошо известные фак5 ты, настолько известные, что трудно заметить их общее значение.

Итак, при прохождении энергии в любой форме через любую сис5 тему ее накопление в системе возможно только благодаря возникнове5 нию зоны организации. Последняя означает возникновение упорядочен5 ности ее элементов, как некоторого общего свойства системы.

Для того чтобы возможность возникновения «зоны организации» могла быть реализована, должны быть выполнены несколько условий, из числа которых наиболее важными представляются два, а именно:

1.Принципиальная возможность разнообразия взаимодействий элементов при максимально большом увеличении степеней свободы системы (т.е. система должна быть с потенциально большим числом возможных комбинаций взаимодействия компонентов, обеспечива5 ющим возможность ее усложнения).

2.Компоненты системы должны «реагировать» на энергию, вво5 димую в систему, т.е. энтропия каждого отдельного компонента мо5 жет быть изменена вводимой энергией.

Если оба условия соблюдены, тогда высказанное выше правило принимает еще более категоричную форму (частная формулировка).

Рис. 1. Схема действия закона интеграции

117

Ввод энергии в систему неизбежно приводит к возникновению зоны организации, как некоторого обязательного промежуточного состояния прохождения энергии через систему.

Возникновение упорядоченности при вводе энергии есть столь же фундаментальное свойство системы, как и броунизация ее эле5 ментов при термодинамическом равновесии. Если ввод энергии в такую систему непрерывен, то система получает возможность ус5 ложняться и эволюционировать (рис. 1, путь I). Если ввод энергии обрывается, происходит дезорганизация зоны, т.е. броунизация ее элементов (рис. 1, путь II).

Наиболее яркой иллюстрацией тенденции закономерного услож5 нения структурной организации экологической системы могут слу5 жить примеры осуществляющихся в природе сукцессий.

Особенности связи между элементами

Для живых систем установлен один5единственный вид связи, а именно обратная связь, открытие которой следует считать величай5 шим завоеванием человеческой мысли в познании природы. Обрат5 ная связь регуляторная, взаимно соотносящая отдельные элементы и группы элементов, образующих подсистемы. По степени соотне5 сения можно разделить все системы на две категории. В первой из них в системе выделяется подсистема (С), регуляторная связь кото5 рой с любым элементом (in ) сильнее, чем связь этого элемента с произвольно взятым другим элементов (рис. 2, а). Во второй из них все связи между элементами равноценны (рис. 2, б). Вследствие того, что выделение аналогичного управляющего центра в виде под5 систем в системах такого типа (Ф5системы) произвести нельзя, их относят к классу систем с «пассивным» управлением (Milsum,1964). Если к первой категории следует отнести животные организмы с регуляторным центром в виде нервной системы, то ко второй тяго5 теют растительные организмы (с их «гуморальной» регуляцией) и, несомненно, относятся экологические системы.

Поскольку в Ф5системах нет центральной подсистемы и направ5 ления связей типа i i должны быть равноправны в различных участках системы, становится ясным, что растение, обнаруживаю5 щее полярность тканей, органов и т.д., не может быть безоговороч5 но причислено к системам второй категории и, в сущности, отражает переходный тип.

Наоборот, сообщество разнокачественных организмов (внутри которого сила связи между отдельными элементами изменяется во времени, приводя к попеременному то усилению, то ослаблению каж5 дой из этих связей в определенном локусе системы) обеспечивает миграцию «главной», и «управляющей» в данный момент связи в

118

Рис. 2. Связи между элементами системы (по Старостину Б.А., 1967):

а– система с центральной управляющей подсистемой С (С)система);

б– система с пассивным управлением (Ф)система)

пределах сообщества. Характер ее миграции определяется постоянно нарушаемым равновесием каждой из них друг с другом и факторами внешней среды. Таким образом, формально передача информации в системах ф5типа оказывается неадресованной (в отличие от «адресо5 ванной» с помощью С5подсистем) и, следовательно, неспециализи5 рованной. Практически неспециализированный характер передачи информации в истинных Ф5системах приводит к существованию раз5 нообразнейших средств ее конкретной передачи: диффундирую5 щие физиологически активные вещества, механическое воздействие, возникновение физических полей (например, электрических), слух

изрение у высокоорганизованных организмов и т.д.

Вфитопланктонном сообществе особые формы взаимодействия с окружающей средой и между видами осуществляются, главным об5 разом, посредством метаболитов, которые, как отмечает Г.Г. Вин5 берг (1967), «служат важным интегрирующим водные сообщества фактором, подверженным действию естественного отбора».

Формально общим свойством элементов любого сообщества можно считать обмен информацией различного сорта. В том случае, если одна из конкретных форм информации, поступающая из «неадресу5 ющей дали» от одной особи, используется для «принятия решений» (регуляции поведения, активности) другой особью, между ними воз5 никает связь. В этом аспекте рассмотрения вопроса наиболее суще5 ственно то, что связь в пределах сообществ осуществляется на уровне каждой особи отдельно, т.е. через индивидуальный организм, кото5 рому безразлично, использует ли он информацию от организма свое5 го же вида (однородный элемент ) или от организма другого вида (разнородный элемент). Важным представляется лишь одно: сам факт получения информации в той или иной форме и использование ее для «принятия решений». Каждая особь, так сказать, «исходит только

119

из собственных интересов», и поскольку она представляет свой вид, то все, что идет ей на пользу, идет на пользу виду, существующему в окружении других организмов сообщества. При этом, регуляция не обязательно происходит через изменение скорости роста, она может затрагивать процессы биосинтеза отдельных компонентов клетки, или изменять при перемещении особей плотность в отдельных участках системы (так называемый пространственный эффект регуляции) и т.д. Но какую бы форму она ни принимала, общим остается более выгодная настройка вида на использование, во5первых, свободного пространства и, во5вторых, элементов питания.

Рис. 3. Общая схема экосистемы, состоящей из организмов трех трофических уровней (продунентв, фитофаги, зоофаги).

Объяснение схемы дано в тексте

Поэтому, возможно, не следовало бы отделять информацию о «соседе» от информации об «условиях» среды, так как информация о соседе может быть получена через изменение условий, им вызван5 ное. Но поскольку изменения, производимые в сообществе каждым индивидуумом или целой группой организмов одного вида, компен5 сируются изменениями, вызванными активностью остальных осо5 бей сообщества, в большей мере, чем «компенсирующим» действием факторов внешней среды, характер использования информации «о соседе» для существования каждого вида приобретает большее зна5 чение, нежели информация об окружающих условиях среды. Это положение можно формально свести к вопросу о членстве каждой особи в том или ином сообществе: особь входит в сообщество, если получаемая информация о других особях используется ею для «при5 нятия решений». Будучи обособленной единицей, связанной с дру5 гими особями своего вида только обменом информации, она не оказывает влияния на судьбу вида, если гибнет случайно (напри5 мер, уничтожение ее организмом другого трофического уровня). Это положение приводит к тому, что неадресованный характер

120