Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

структурированного биотопа. Рассмотренному варианту, по5види5 мому, ближе всего соответствуют организмы, вес отдельных особей которых измеряется микрограммами (бактерии и водоросли).

Второй вариант предусматривает соразмерность скоростей био5 логической изменчивости вида и условий среды (V V). В такой ситуации затруднено действие отбора, который наиболее эффекти5 вен в период относительной стабилизации окружающих условий. Дей5 ствительно, возникший признак может считаться полезным или вредным только применительно к каким5то определенным, стабиль5 ным условиям. Появление признака, который случайно окажется полезен виду в изменяющейся обстановке, следует считать событием принципиально возможным, но в высшей степени маловероятным. Это равносильно признанию возможности симбатного характера слу5 чайных изменений в направлении эволюции ниш и среды обитания, что можно обсуждать скорее как чудо, а не общую закономерность эволюции. При V V изменения среды провоцируют неадекватную изменчивость видов, что при ослабленной выбраковке отбором при5 водит в итоге к выживанию даже тех новых видов, которые навер5 няка были бы уничтожены естественным отбором в стабильных условиях. Поэтому видовое разнообразие среди таких организмов будет выше, чем предсказывает следствие первого варианта. Орга5 низмы, у которых V V должны быть не слишком велики (чтобы время между появлением мутаций было небольшим) и весьма пло5 довиты (поскольку множественность копирования наследственной матрицы повышает вероятность возникновения ошибок). Мы назо5 вем их мезоорганизмами (т.е. организмы, вес отдельных особей ко5 торых удобнее всего выражать в граммах) и отнесем к этому типу насекомых и, возможно, подавляющее число известных моллюсков.

Наконец, третий вариант допускает, что скорость изменения сре5 ды оказывается выше скорости изменения экологических ниш (Vн<<Vс). Такие виды существуют в окружении непрерывных из5 менений среды. В этой ситуации организмам выгоднее для сохране5 ния вида не ориентироваться на эти изменения, а противостоять им, поскольку вероятность появления полезного признака мала из5за большого времени, разделяющего две последующие генерации. Дей5 ствительно, у таких организмов должны возникнуть внутренние ме5 ханизмы, компенсирующие воздействие внешних изменений среды. Возникновение такого рода специализированных механизмов тре5 бует общего усложнения организации особи. Действительно, у круп5 ных организмов, вес которых удобно выражать в килограммах, появляются механизмы внутренней регуляции, например, терморе5 гуляции, осморегуляции и др. В результате действия этих гомеоста5 тических механизмов в теле макроорганизмов поддерживаются относительно стабильные условия для хранения и передачи гене5

141

тического материала. Эти механизмы обеспечивают равновесие орга5 низма с изменяющейся окружающей средой, вследствие чего эти организмы (точнее, их генотип) можно рассматривать как бы суще5 ствующими в относительно стабильных условиях. Тогда действие отбора возникающих новых признаков происходит на фоне поддер5 жания постоянства условий внутри организма. Поскольку вероят5 ность возникновения полезного признака у макроорганизмов меньше, чем у мезо5 и микроорганизмов, а отбор эффективен, то ожидаемое видовое разнообразие среди них должно быть еще более ограничен5 ным, чем среди микроорганизмов.

Поэтому сравнительное разнообразие видов (W) при реализации всех трех рассмотренных вариантов должно подчиняться неравенству

Wмакро(кг)<Wмикро(мкг)<Wмезо(г)

Это неравенство выполняется самым удивительным образом, если мы сравним известное разнообразие видов в мире простейших, на5 секомых и позвоночных (рис. 2).

Рис. 2. Распределение числа видов в пределах некоторых основных таксономических рангов

Я отдаю себе отчет о том, что вид у микроорганизмов – понятие условное из5за отсутствия прежде всего надежных критериев не5 скрещиваемости генетического материала; что процесс описания новых видов в энтомологии еще далеко не завершен; что, наконец, даже само определение вида у высших животных «может быть лишь приблизительным..., так как большинство систематических групп не настолько хорошо изучено, чтобы можно было достигнуть стабиль5 ной концепции вида» ([1], стр. 185). И тем не менее можно с уверен5 ностью сказать, что даже серьезная перестройка наших взглядов на вид (что представляется, вообще5то, маловероятным) и дополнение списка известных видов вновь открытыми или вновь придуманны5 ми не способны все же изменить порядок числа уже известных на5 уке видов, который нам дают сегодня существующие определители.

142

Возвращаясь к вопросу о возможном соответствии множества ниш одному единственному локусу, можно думать, что для микроорга5 низмов разнообразие локусов определяет и разнообразие видов. Дей5 ствительно, только среди микроорганизмов, для которых Vн>>Vс возможно максимально достижимое соответствие локусу. Границы локусов – это границы действия специализированного в пределах локуса естественного отбора, в результате которого достигается боль5 шая пригнанность ниши к локусу. В этих условиях ближе к наблюде5 ниям (ср. рис.1 и рис. 2)и более правдоподобной оказывается альтернатива, согласно которой каждому локусу соответствует огра5 ниченное число ниш, реализуемых популяциями экологически близ5 ких видов.

Возможно, интерпретация затронутых в данной работе вопросов может показаться мало убедительной и чересчур субъективной. Тог5 да совпадение предсказываемого эволюционного разнообразия видов с наблюдаемым в действительности можно объявить случайностью. Однако более приятно думать, что оно оказывается следствием раз5 личной соразмерности в изменении живой и неживой компонент при развитии биосферы Земли.

Л и т е р а т у р а :

Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., ИЛ, 1947. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant.

Biol., 1957, vol. 22, p. 415–427.

Wuenscher J.E. Niche specification and competition modeling // Journ. Teoret. Biol., 1969, vol. 25, p. 436–443.

Биол. науки, № 11, 1972.

143

ПРОБЛЕМА СЛОЖНОГО В БИОЛОГИИ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ

Вбиологической науке можно выделить две главные категории гипотез и теоретических построений. В первой – фактические дан5 ные объясняются на основе известных физических и химических законов (активность ферментов – законами катализа, метаболичес5 кие реакции – законами термодинамики необратимых процессов и химической кинетики и т.д.). Во второй – интерпретация данных является биологической и поэтому опирается на принципы адапта5 ции, развития или эволюции (Waterman, 1965).

Взависимости от уровня интеграции элементарных единиц, оп5 ределяющих сложность биологического объекта, мы прибегаем к концептуальной силе представлений той или иной категории. В этом фактически отражается сознательное или бессознательное принятие представления о том, что целое есть нечто большее, чем сумма час5 тей. Действительно, в ряду усложнений отправных «биологических элементов» (макромолекулы, клетки, ткани, органы, особи) отдель5 ные фрагменты становятся биологически значимыми только тогда, когда они собраны воедино и рассматриваются в «высокоорганизо5 ванном контексте живой системы (Picken, 1961). В системах очень большой сложности вероятны явления, которые не могут быть объяс5 нены очевидными свойствами элементов системы и которые не име5 ют существенного значения в относительно простых объектах, изучаемых физикой и химией. Любопытно, что мысль о существо5 вании особых биологических законов, способных предсказать свой5 ства целого исходя из правил взаимодействия между компонентами систем, принадлежит Эрвину Шредингеру (Schrodinger, 1944), од5 ному из основателей квантовой механики. Сложность – есть глав5 ная особенность живых систем. Именно поэтому окончательное научное объяснение жизни должно быть подлинно биологическим. Но уже сейчас очевиден тот факт, что организмы, населяющие био5 топ, следует рассматривать в их целостности (по отношению друг к другу и окружающим условиям), поскольку их поведение невоз5 можно охватить полностью на основе исключительно молекуляр5 ных, физических и химических интерпретаций.

Наличие множества взаимосвязанных элементов в живой системе осложняет ее изучение уже на первых этапах, поскольку задача из5 мерения большого числа параметров технически чрезвычайно слож5 на, а осознанию биологических описаний препятствует ограниченность наших способностей к восприятию многомерных представлений. Если при этом вспомнить, что пока не созданы общие математические при5 емы эффективного анализа живых систем, позволяющие выявить и оценить множественные взаимозависимости биологических элемен5

144

тов, то трудности, которые ожидают биологию впереди, кажутся впе5 чатляющими. Между тем без математического аппарата вряд ли це5 лесообразно приступать к анализу систем, содержащих более двух переменных. В силу этого особую важность при анализе биологичес5 ких систем приобретает идея априорного или экспериментального ранжирования переменных с целью отбора минимального их числа, достаточного для объяснения поведения системы. Так, например, при изучении природных сообществ вопросы внутривидовых (однород5 ные элементы) и межвидовых (разнородные элементы) отношений (взаимодействий), складывающихся на основе трофических связей в условиях определенного биотопа (поток энергии и вещества через систему), должны оставаться центральными для описания, предска5 зания поведения и судьбы экосистемы.

Эффективным средством исследования сложных биологических систем представляются быстро и плодотворно развивающиеся в пос5 ледние годы методы многомерного статистического анализа, кото5 рые позволяют изучать одновременно несколько случайных величин в поведении сложной системы. Многомерный анализ исследует вза5 имные корреляции нескольких «зависимых» величин и возможную зависимость этих величин от других. Это в корне отличает его от классического регрессионного анализа, который изучает зависимость одной зависимой случайной величины от другой (или других), на5 зываемой независимой переменной. Особой областью многомерного анализа является так называемый «факторный анализ», занимаю5 щийся выяснением внутренних связей между различными случай5 ными величинами и не интересующийся в принципе дальнейшей зависимостью этих переменных от внешних воздействий или факто5 ров. Методы многомерной статистики проникают в биологию до5 вольно медленно по двум причинам. В первую очередь потому, что они приводят к необходимости длинных и сложных расчетов, вслед5 ствие чего практическая ценность их без применения быстродей5 ствующих вычислительных машин мала. Однако даже насыщение вычислительной техникой исследовательских коллективов, по5ви5 димому, не должно приводить к увлечению чрезвычайно трудоем5 кими расчетами (кроме случаев, когда они действительно необходимы), поскольку результаты вследствие затруднений, воз5 никающих при их осмысливании, могут оказаться малоэффектив5 ными по сравнению с объемом усилий, затраченных на их получение. Собственно, последнее замечание приводит нас ко второй причине, препятствующей широкому проникновению методов статистическо5 го анализа в экологию. Причина кроется в ограниченности воспри5 ятия как биологического свойства человеческого мышления. Трагедия биолога – это трагедия восприятия человека, существующего в ре5 альном мире и желающего строить свои умозаключения о разных

145

вещах на основании непосредственно получаемых от них сигналов с помощью отпущенных ему природой средств восприятия. И если гению Гиббса наука обязана возникновением представлений о фазо5 вом пространстве в гауссовой системе координат, которые вполне удовлетворяют абстрактному мышлению математиков, то дарвинов5 ская идея развития органического мира, покоящаяся на изучении естественной истории реальных объектов, легла в основу восприя5 тия биологов. Иными словами, система биологических представле5 ний оказалась неподготовленной к восприятию абстракций, реальное отображение которых доступно в известной мере разве что тополо5 гу. Биолог испытывает первое разочарование при знакомстве с мно5 гомерным анализом уже с момента попытки изображения получаемых с его помощью результатов. Он часто не способен «увидеть» того, что скрывается за той или иной громоздкой математической формулой, и матричные преобразования, являющиеся своего рода математической стенографией, также не позволяют ему прозреть. Между тем необхо5 димость объемного видения компенсируется только возможностью ис5 пользования в книге (текст которой является информацией в двух измерениях) объемного рисунка, обеспечивающего мнимую реальность третьего измерения. Данную ситуацию в сущности можно было бы считать комической, если бы не одно внешнее незначительное обсто5 ятельство – мы действительно испытываем затруднения при изобра5 жении многомерных представлений в наглядном виде на листе бумаги. Часто при этом в поисках выхода мы совершаем обратную работу «по разбору целого», описанного языком формул, «на час5 ти», которые могут быть изображены тем или иным способом на плоскости. В этом случае происходит известное обессмысливание усилий, затраченных на описание сложного целого.

Предпочтение тому или иному способу выражения особенностей многомерной организации следует отдавать, исходя из практичес5 кого удобства изображения особенностей описываемой системы. В практике, однако, интересы удобства часто уступают вкусам иссле5 дователя и его подготовке. Математики будут стремиться записать формулой (т.е. в общем виде) даже элементарную зависимость, ко5 торую удобнее изобразить прямой, тогда как биолог будет силиться представить в привычных формах описания то, что может быть го5 раздо проще отображено формулой. В обоих случаях достигается один конечный результат: облегчая задачу себе, исследователь по5 сильно осложняет ее для других.

Особенности изучения биологических систем во многом опреде5 ляются стабильностью окружающих условий в момент наблюдения или проведения эксперимента. Так, например, в экологии могут быть выделены два полюса (теоретически возможных) изучения систем любой степени сложности.

146

Первый полюс соответствует подходу, при котором поведение сообщества рассматривается вне группового эффекта складываю5 щих его организмов и, следовательно, может быть изучено только на основании свойств популяций, его составляющих. Принятие гипо5 тезы простой аддитивности свойств природного сообщества (в прин5 ципе заведомо неверной) может быть оправдано только для случаев «разреженного, неплотного» сообщества, в котором межпопуляцион5 ные эффекты малы, вследствие чего в первом приближении ими можно пренебречь. Эколог скажет, что практически такой ситуации в при5 роде не возникает. С этим следует согласиться, добавив, что теорети5 чески такую ситуацию представить можно. Во всяком случае, в таком «разреженном» сообществе ослаблено проявление внутренних эффек5 тов взаимодействия, по крайней мере, между некоторыми особями, входящими в систему. В подобной ситуации удобно изучать действие на живую систему факторов внешней среды, так как при этом пове5 дение сообщества можно рассматривать аддитивно, т.е. складываю5 щимся из поведения отдельных популяций.

Однако, изучению действия факторов внешней среды на поведе5 ние и развитие сообщества посвящено так много работ, что сама проблема на глазах многих ученых давно утратила элементы новиз5 ны. К тому же ее решение в течение многих лет преподносилось столь тенденциозно, что само понятие «внешняя среда» надоело и по неприятной ассоциации напоминало о недалеком времени интел5 лектуального бессилия в биологии.

И тем не менее вопросы о факторах внешней среды не могут быть отодвинуты на второй план при изучении биологических объектов.

Именно сейчас, когда словам о сложном характере воздействия окружающих условий на живые системы так любят придавать под5 черкнуто важное значение, можно требовать уточнений: а каков, соб5 ственно, этот характер, если его спроектировать на реальные механизмы, действующие в живых системах? Прежде чем стараться найти ответ на поставленный вопрос, следует еще раз напомнить об ограниченной ценности сведений относительно роли отдельных фак5 торов внешней среды, добытых при «классическом подходе» к иссле5 дованию сложных систем (изучение каждого на фоне постоянства остальных), так как именно такой подход не позволяет при большом числе внешних переменных охарактеризовать совокупное действие факторов по количественным оценкам отдельных связей в системе.

Между тем задача количественной оценки взаимодействий есть не5 обходимый этап в изучении не только поведения и судьбы природных сообществ. Эта задача, в разных формах выраженная в рамках каж5 дой из биологических дисциплин, стоит перед всеми областями коли5 чественной биологии будущего. Она исторически пришла на смену изучению индивидуальных свойств элементов живой системы, а также

147

на смену систематизации количественных данных о природных коле5 баниях отдельных характеристик систем, которые могут быть рассмот5 рены в качестве ее выходных параметров (например, сбор информации об оценке первичной продукционной способности водоемов).

Именно потому, что задача изучения взаимодействия в системе отражает последующий этап в исследовании сложных систем, ее постановка своевременна, а решение открывает огромные перспек5 тивы, прежде всего во вскрытии конкретных механизмов на раз5 личных уровнях интеграции живой материи (макромолекулы, клетки, органы, организмы, сообщества).

Второй полюс работ относится к подходу, при котором центр тяжести переносится на изучение внутри5 и межпопуляционных от5 ношений в сообществе. Теоретически допустимой при этом оказыва5 ется ситуация, когда факторы внешней среды стабилизированы, что обеспечивает возможность исследований этих отношений, так ска5 зать, в чистом виде. Работы этого направления оказали большое влияние на становление и развитие теоретической биологии.

В этой области было проявлено много подлинного изящества мыс5 ли и неистощимой изобретательности в постановке экспериментов (Lotka, 1925; Volterra, 1931; Gause, 1934).

«Проекция на местообитание» (очень удачное выражение Д.Н. Кашкарова) обнаруживаемых в эксперименте закономернос5 тей часто не позволяла воспроизвести установленной картины отно5 шений между сочленами природного сообщества. Что5то мешало, мешало постоянно и постоянно требовало частных пояснений и мно5 гочисленных отступлений от установленных в опыте закономернос5 тей, что препятствовало их восприятию в виде некоей обобщенной истины. Это «что5то» оказалось прочно связанным с изменением факторов внешней среды и неоднородностью подавляющего числа природных биотопов. В природе стабильность внешних условий практически оказывается вещью редко достижимой, а в условиях изменения внешних факторов, характер закономерностей, обнару5 женных в чистом опыте, способен изменяться даже на обратный. Такое положение, например, наблюдал Д.Е. Хатчинсон (Hutchinson, 1944) при определении коэффициентов конкуренции, расчет кото5 рых указывал на характер отношений в водоеме, обратный наблю5 даемому в действительности. Таким образом, найденные внутренние закономерности не могли быть обобщены и формализованы в усло5 виях изменения окружающей среды уже в силу невозможности ха5 рактеризовать чем5либо изменение совокупного влияния среды. В арсенале по5прежнему оставался учет изменения каждого внешнего параметра среды вне связи с остальными.

Между тем разнообразие природных ситуаций лежит в разной степени приближения к названным «полюсам». Расчленяя действия

148

некоторых из них в эксперименте, биологи не решили задачу их последующего объединения, которая позволила бы сделать уверен5 ный шаг «из лаборатории в поле». Эта задача о поведении сообще5 ства в области полюсов (решаемая в основном с помощью эксперимента в лаборатории и в поле) к прогнозированию их пове5 дения в «межполюсном» пространстве (т.е. в природе) невероятно сложна, и в то же время именно ее решение дает ключ к рациональ5 ной эксплуатации человеком природных систем.

На пути ее решения мы сталкиваемся прежде всего с необходи5 мостью рассмотрения самых общих особенностей живых объектов в плане изучения их поведения, судьбы, связи с окружением, т.е. со всем тем, что составляет предпосылку анализа их организации с позиции теории систем.

Взаимодействие элементов любой системы упорядочено во вре5 мени и пространстве, что позволяет говорить о структуре систем. Понятие структуры подразумевает (в рамках соблюдения правил общего поведения систем) наличие также специфических особенно5 стей, позволяющих отличать одни системы от других.

Так, принято считать, что все биологические системы плохо орга5 низованы в том смысле, что у них не удается выделить для изучения отдельные явления или процессы одной физической природы, так сказать» «в чистом виде». В таких системах «с плохой структурой» (по терминологии Ньюэла и Саймона) взаимодействие многочислен5 ных физически разнородных факторов, обусловливающих течение сложных процессов, практически обессмысливает классическую ме5 тодологию однофакторного эксперимента, с помощью которого точ5 ные науки прошлых столетий при изучении хорошо организованных систем создали фундамент классической физики, химии и механики. Тем не менее в экспериментальной биологии до сих пор господствует однофакторный эксперимент, что приводит к довольно комичным си5 туациям, «когда экспериментатор хочет, а метод не может». Действи5 тельно, математическая биология привела к построению бесчисленного числа поисковых моделей, описывающих отдельные связи между ог5 раниченным числом факторов в очень сложной системе. Такие моде5 ли, как правило, оказываются лишенными прогностических свойств, т.е. оказываются неадекватными при дальнейшей эксперименталь5 ной проверке. Это вполне естественно, поскольку их ценность опре5 деляется лишь тем, насколько удачно исследователю удалось выхватить наиболее существенные явления из сложного комплекса процессов, осуществляемых системой с плохой организацией.

Разумеется, при таком подходе случай и интуиция ученого часто играют решающую роль в успехе предпринятых исследований. Мо5 дели, созданные при описании отдельных сторон сложной системы, в которых игнорируется попытка описания системы в целом, В.В. Нали5

149

мов называет «эскизными». «Образно говоря, – пишет он, – здесь мы имеет дело с математическим описанием, напоминающим современную модернистскую живопись. Можно сказать, что попытка реалистичес5 кого описания слишком сложных систем иллюзорна – такое описание не воспринималось бы читателем из5за чрезмерной громоздкости» (1970, стр. 14–15). В биологии на сегодняшний день преобладают эскизные модели, что объясняет их ограниченную ценность при попытках их применения для прогнозирования поведения плохо организованных си5 стем. Это позволило В.В. Налимову рекомендовать не слишком серьез5 но относиться к экспериментальной проверке эскизных моделей, полученных при описании плохо организованных систем, обсуждая достоинство модели «на уровне ее логических предпосылок».

Так, например, на уровне логических предпосылок весьма убе5 дительной оказывается модель, построенная на допущении, что на5 копление органического вещества живой системы происходит пропор5 ционально квадрату живой биомассы

(1)

Действительно, если это утверждение записать в дифференци5

альной форме

(2)

то справедливость его становится очевидной, поскольку вполне разумно предположить, что скорость прироста биомассы пропорци5 ональна уже имеющейся в наличии живой биомассе. Проинтегриро5 вав выражение (2), мы получим типичный пример эскизной модели, которая наверняка окажется неадекватной, поскольку она не учи5 тывает массу деталей, осложняющих проявление столь очевидной формы связи в системе.

Например, при рассмотрении развития любой популяции она не учитывает соотношение полов (например, самок меньше, чем сам5 цов), возрастной состав (соотношение половозрелых и молодых, а также долю старых, не способных к развитию особей), условий сре5 ды (обилие специфического корма, особенности климата, ландшаф5 тные условия местности), характер биологического окружения (наличие конкурентов и хищников) и многое другое.

Вместе с тем такая модель не может служить примером совер5 шенно бесполезной модели, поскольку «выхваченная» из комплекса явлений и несомненно существующая связь накладывает свой отпе5 чаток на важнейшие процессы в системе. Поэтому можно легко себе представить такое состояние системы, когда на определенном отрез5 ке времени именно данная связь способна определять поведение по5 пуляции в целом. Это дает нам основание использовать логическую предпосылку эскизной модели, по крайней мере, для введения по5 казателя продуктивности как характеристики одной из сторон пове5

150