Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

Л и т е р а т у р а :

Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972. Федоров В.Д. Связь первичной продукции с содержанием биогенных

элементов в водоеме и составом фитопланктона // Доклады МОИП (зоо5 логия и ботаника, 1967 и 1968 гг.). М., 1971.

Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1978.

Knoehel R., Kalft J. The applicatility of grain density autoradiographyto the quantitative determination of algal species production: A critique // Limnology and Oceanography, 1976, vol. V, № 21 (4)

Биол. науки, № 2, 1980.

1) Конечно, если строго следовать принципам, провозглашенным ав! тором за 5 лет до этого (см. статью «Концепция устойчивости эколо! гических систем»), то, раз уж «целое есть нечто большее, чем сумма частей», то и не стоило бы пытаться описать какую!то функцию це! лого, как сумму функций его частей. Но одно дело — философские обоб! щения, а другое — психология естествоиспытателя с его неистребимой склонностью к редукционизму. В каждом из нас живет детская потреб! ность разобрать на части заводной автомобиль, чтобы понять, почему он ездит. И последующее огорчение по поводу того, что игрушка все! таки сломана, в немалой степени компенсируется ощущением удовлет! воренного любопытства.

311

К СТРАТЕГИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГНОЗА

Постановка проблемы

Люди ХХ века стали свидетелями и участниками огромных соци5 альных потрясений, всколыхнувших мир и породивших множество глобальных проблем, связанных с условиями существования жизни на нашей планете. Одна из них – сохранение человека на Земле как биологического вида – оказалась центральной и сегодня занимает умы не только специалистов. Каждый разумный человек, способ5 ный осмыслить существующее положение дел и ощутить страх и тревогу за будущее своих детей, своей родины и всей планеты, по5 нимает остроту и насущность этой грандиозной проблемы и несет нравственную ответственность за попытку устраниться, выждать, предоставить другим отыскание путей ее решения.

Наше поколение увидело множество картин и свидетельств яр5 чайшего проявления человеческого разума и безудержного безумия – от раскрытия глубочайших тайн материи и природы до создания ору5 жия массового уничтожения. Мы превратили науку в производитель5 ные силы общества, и масштаб наших деяний изменяет мир биосфе5 ры так, что производство пищи, сооружение жилищ и изготовление продукции могут отныне рассматриваться как биосферные процессы.

Множество разнообразных, чуждых жизни по своей химической природе, отходов сотнями путей, заметных и незаметных, прямых и косвенных, случайных и узаконенных, проникает в биосферу, преображает ее лицо, накапливается в природных экосистемах, вклю5 чается в трофические цепи и, в конечном счете, прямо или опосредо5 ванно воздействует на человека и его окружение. Эволюция жизни не выработала биохимических механизмов разложения этого неви5 данного разнообразия соединений, загрязняющих атмосферу, гидро5 сферу и земную поверхность нашей планеты. Масштаб преобразова5 ния лика Земли, связанный с накоплением и воздействием загрязни5 телей, достиг такого размера, что мы вправе говорить о «производ5 стве отходов» как биосферном процессе. На современном этапе развития научной мысли существуют научно5исследовательские ра5 боты и опытно5конструкторские разработки, дающие необходимые решения для рационального использования различных отходов и создания безотходных производств. Утилизация промышленных и бытовых отходов, а также вторичных материалов при использова5 нии принципиально новых технологических процессов должна пре5 дотвратить дальнейшее загрязнение окружающей среды. Это дает человеку возможность приступить к выработке «обратной страте5 гии» – снижению уже существующих уровней содержания основ5 ных загрязнителей биосферы.

312

Все изменения биосферы в нашем столетии связаны с деятельнос5 тью человека (за немногими исключениями, вызванными внезапны5 ми стихийными бедствиями – наводнениями, извержением вулканов, пожарами, землетрясениями и др., которые, в сущности, оказывают5 ся локальными явлениями и редко достигают биосферных масшта5 бов). Распространение загрязнителей становится повсеместным явлением, так что сегодня уже не существует природных экосистем, не испытывающих их воздействия.

Однако не меньший ущерб живой природе наносят и такие тради5 ционные виды человеческой деятельности, как сельское хозяйство, рыболовство и рубка леса. По сведениям М. Толба (1980), каждый год происходит опустынивание более 6 млн. га пахотной земли. За период с 1960 по 1970 г. почти 12 млн. га земли в США стали непри5 годными для использования в сельском хозяйстве. Япония потеряла более 7.3% таких земель. В Индии ежегодно на четверти территории страны смывается 6 млрд. т почвы. Более двух третей всего мирового запаса рыбы, нерестилищ и литоралей уничтожены или разрушены. Более одной тысячи видов животных и 25 тысяч видов растений на5 ходятся под угрозой исчезновения. Почти половина влажных тропи5 ческих лесов земного шара уже погибла. Земная атмосфера, почвы, реки и моря непрерывно загрязняются ядохимикатами, сельскохо5 зяйственными отходами, свалками опасных отбросов всевозможных производств, соединениями двуокиси углерода и кислотными осадка5 ми. Сам факт накопления в биосфере загрязнителей и включения их в круговорот веществ, в потоки превращений вещества и энергии, осуществляемых в пределах природных экосистем, и даже сам факт изменений, связанных с их присутствием и влиянием на экосистем5 ные процессы, еще не достаточен для признания их вредного воздей5 ствия. Изменения не обязательно направлены на деградацию. Наоборот, можно сказать, что обычно наблюдаемые изменения в эко5 системах, возникающие в естественных условиях (суточная, сезон5 ная и годичная динамика количественных характеристик экосистем, сукцессионные и микроэволюционные изменения состава и структу5 ры экосистем), направлены, на достижение устойчивого равновесно5 го состояния между косными и живыми компонентами экосистемы, при котором активность каждой отдельной популяции уравновеши5 вается совокупной активностью прочих партнеров по биоценозу.

Применительно к загрязнениям мы вправе ставить вопрос об адап5 тации организмов лишь к тем соединениям, которые, включаясь в биохимический круговорот, способны трансформироваться в без5 вредные соединения. Это относится, прежде всего, к веществам био5 логического происхождения (например, нефть), которые могут быть «атакованы» биохимическими механизмами. Но доля таких соеди5 нений, с которыми «жизнь» готова встретиться и выстоять, ничтож5

313

на по сравнению с великим разнообразием ежегодно синтезируе5 мых человеком новых веществ, попадающих в окружающую среду. Действие этих «новых» для жизни соединений и состоит в наруше5 нии ее биохимической организации, хода и скорости процессов, протекающих в живых организмах.Это сказывается прежде всего на процессах передачи информации потомству и реализации про5 грамм развития организма, что, в конечном итоге, ведет к падению биотического потенциала (точнее, как потенциала воспроизводства, так и потенциала выживания), т.е. снижению рождаемости и повы5 шению смертности (рис. 1). При этом в популяции растет доля ос5 лабленных особей, которых выбраковывает естественный и даже искусственный (например, охота, ловля рыбы) отбор. На рис. 1 стрелками показаны тенденции смещения в природе относительного обилия популяций вследствие воздействия «новых» загрязнителей на их биотический потенциал.

Рис. 1. Классификация видов по биотическому потенциалу (по Л.Г. Раменскому):

I – эксплеренты (виды)шкалы), хапуги; II – виоленты (виды)

львы), силовики; III – патиенты (виды)верблюды), выносливцы; IV – абортанты (виды) выкидыши), обреченные;

rR – потенциал воспроизводства, re – потенциал выживания (биотический потенциал r=rR+re); + – высокий потенциал, – – низкий потенциал

Располагаем ли мы сегодня достоверными свидетельствами о по5 вреждающем воздействии «новых» загрязнителей на организмы, по5 пуляции и сообщества? Безусловно да. Более того, мы накопили достаточно фактов для некоторых обобщений о закономерностях деградации природных экосистем. Так, можно полагать, что разру5 шение экосистем начинается с концов трофических цепей. Пирами5 да биомасс разрушается сверху, т.е. благодаря падению доли крупных животных. В водных экосистемах первыми страдают рыбы, в на5 земных – хищники.

Процесс деградации природных экосистем, связанный с обеднени5 ем их состава, приобрел повсеместный, глобальный характер. Свиде5 тельством тому служат Красные книги, содержащие перечень видов растений и животных, которым грозит исчезновение с лица Земли.

314

Конечно, следует признать, что Красные книги животного мира отра5 жают не столько воздействие загрязнителей на природу, сколько пря5 мое уничтожение животных человеком (вследствие охоты или сок5 ращения ареала отдельных популяций, связанного с хозяйственной деятельностью человека). Однако, Красные книги растений не могут рассматривать вымирание многих видов вне связи с изменением усло5 вий их существования в естественных природных условиях и, следо5 вательно, вне связи с возможным влиянием ухудшения среды. Наконец, мы имеем неоспоримое свидетельство влияния локальных и глобаль5 ных загрязнителей на здоровье человека и его биотический потенциал. Загрязнение окружающей среды ведет к болезни Минамата, свинцо5 вой апатии, импотенции при высоком содержании бора в питьевой воде и многим другим заболеваниям. Особенно страшным оказывается мутагенное действие некоторых глобальных загрязнителей.

Входе биохимической эволюции был выработан такой тип пре5 вращений в живой клетке, при котором синтез каждого соединения, входящего в состав протоплазмы, осуществляется более чем одним путем. Подобного рода компенсационный механизм обеспечивает надежность образования внутриклеточных субстратов и, следова5 тельно, надежность функционирования биохимических механизмов благодаря так называемому «биохимическому гомеостазу». Вполне понятно поэтому, что специфическое выключение «новым» загряз5 нителем каких5либо отдельных путей синтеза метаболитов может быть компенсировано альтернативными путями их образования. Однако надежность биосинтеза таких метаболитов и функциониро5 вания такой биохимической системы в целом падает. Мы еще не регистрируем нарушений в организме, так как внешне система фун5 кционирует нормально, но вероятность отказа «работы» ее отдель5 ных звеньев заметно возрастает. Это невидимое снижение надежности благодаря «отключению» «новыми» загрязнителями альтернативных путей синтеза и распада метаболитов повышает хрупкость биохими5 ческой организации жизни и является первым этапом деградации биосистем. Понятно поэтому, что регистрируемое нарушение какой5 либо конкретной функции или процесса свидетельствует о том, что компенсационные механизмы жизни уже «не сработали», уже от5 ключены, вследствие чего образование каких5то метаболитов вряд ли возможно при сохранении пресса «нового» загрязнителя. Имен5 но так следует понимать логические обоснования невозможности восстановления нарушенных функциональных показателей. В ито5 ге специфичность воздействия «новых» загрязнителей способна на5 рушить какую5либо сходную общую функцию (например, дыхание)

увсех организмов, входящих в сообщество, и тем самым поставить под угрозу существование экосистемы в целом.

Вприроде существуют также компенсационные механизмы, при которых функции каждой популяции в экосистеме выполняют дру5

315

гие партнеры, ведущие сходный или весьма близкий образ жизни (имеется в виду, прежде всего, отношение к пище и врагам). В этом случае экологи говорят о сходстве или перекрытии (полном или час5 тичном) их экониш. При этом, как правило, фокусируют внимание на особенностях межпопуляционных взаимоотношений (рассматри5 вают прежде всего различные формы конкуренции, предпочтения, вытеснения и др.), тогда как гораздо важнее с позиций «интересов» экосистемы рассматривать этот феномен, как компенсационный ме5 ханизм поддержания надежности функционирования экосистемы в целом за счет возможности дублирования функции каждой популя5 ции партнерами. В данном случае имеет место своего рода «экологи5 ческий гомеостаз», когда постоянство функциональных характеристик достигается за счет структурных перестроек, связанных с изменени5 ем состава доминирующих форм (Федоров, 1970, 1979).

Как и в случае блокирования альтернативных путей биосинтеза, выпадение отдельных видов, снижает надежность функционирова5 ния трофических сетей, которые обнаруживают тенденцию превра5 щения в трофические цепи. Разрыв звена трофической цепи изменяет облик, или «пейзажность», природных экосистем, особенно в связи с тем, что вероятность отказа работы звеньев трофической цепи по переносу энергии и вещества в биоценозе возрастает, как уже ука5 зывалось выше, от первичных продуцентов к хищникам. Можно полагать, что хроническое воздействие загрязнений на функциони5 рование природных экосистем будет вызывать упрощение структу5 ры биоценозов, характер которого будет связан с особенностями их организации. Это упрощение будет, естественно, различным в слож5 нейших многокомпонентных биоценозах тропического леса и в срав5 нительно простых биоценозах крайнего севера и крайнего юга (Арктики и Антарктики), в полночленных биоценозах предгорий и в значительно более простых биоценозах высокогорий. Ныне хоро5 шо известна хрупкость конструкции биоценозов севера, и все эко5 логи сходятся в оценке грозящей им опасности именно в связи с невозможностью их восстановления, если трофические цепи будут разорваны под воздействием загрязнений или других видов дея5 тельности человека. Аналогичную, если и не полностью сходную, картину упрощения и, наконец, разрыва цепей переноса энергии и вещества мы наблюдаем и при воздействии отходов на полночлен5 ные биоценозы водных экосистем.

Логические основания экологического прогноза

Многообразие внутренних и внешних связей человека с природ5 ными экосистемами неизбежно вносит социальный аспект в эколо5 гические исследования, а, значит, и в экологический прогноз, который сводится к задачам предвидения изменений состояния природных

316

экосистем по основным их параметрам и свойствам. К числу после5 дних следует прежде всего отнести:

1)разнообразие элементов, образующих материальную основу природных экосистем, т.е. их состав, который, помимо популяций, сосуществующих в биоценозе, включает также и неживые компо5 ненты (ресурсы), вовлекаемые в вещественно5энергетический кру5 говорот в пределах экосистемы. Таким образом, видовой состав и запасы биогенных элементов прежде всего должны оказаться в поле зрения экологического прогноза;

2)всю совокупность разнообразия связей между элементами, вхо5 дящими в состав экосистемы, т.е. структуру, образованную связями между организмами и окружающей средой, иными словами, все типы взаимодействий между образующими биоценоз организмами, кото5 рые в конечном итоге определяют облик, «пейзажность» экосистемы;

3)изменение во времени свойств элементов экосистемы и связан5 ных с ними параметров в результате их взаимодействия друг с дру5 гом в пространстве биотопа на основе трансформации органического вещества и круговорота биогенных элементов (т.е. функционирова5 ния экосистемы). Динамика обилия совместно обитающих видов (выраженная в форме биомасс отдельных популяций) отражает из5 менения содержания органического вещества в экосистеме и, несом5 ненно, служит отправным пунктом для принятия волевых решений человеком при изъятии части полезной продукции для его нужд;

4)надежность функционирования, как способность сохранять свои внутренние взаимосвязи (т.е. сохранение структуры) при возмуще5 нии системы, вызванном внесистемным воздействием. Как правило, последнее связано со случайными природными катастрофами (из5 вержение, наводнение, пожары и т.д.) и деятельностью человека – его прямым или опосредованным вмешательством. В известном смыс5 ле речь идет об экологической упругости как способности природ5 ных экосистем противостоять внезапным экстремальным воздейст5 виям, сохраняя благодаря функционированию основные особенности своей организации, заданной составом и сложившейся структурой.

Экологическая упругость, или «устойчивость к воздействию», которая имеет первостепенное значение для человека, не адекватна понятию «качественной устойчивости». Последний термин отража5 ет свойство сообществ сохранять устойчивость структуры (в смысле сохранения типа или вида связи между элементами) независимо от количественных характеристик всего многообразия взаимодействий

вэкосистеме. При исследовании связи «качественной устойчивости» со сложностью систем была показана большая устойчивость простых систем, чего и следовало ожидать, так как вероятность разрыва отдельных связей должна расти одновременно с возрастанием их числа (Свирежев, Логофет, 1978, Мау, 1973).

317

Итак, экологический прогноз должны касаться прежде всего из5 менений природных экосистем, их состава и структуры, а также уровня функционирования и степени устойчивости к неблагоприят5 ному воздействию извне. Как достичь максимума правдоподобия в предсказании? Какие предпосылки, критерии и постулаты должны быть положены в основу экологического прогноза?

В физике и в меньшей степени в химии (точнее, физической хи5 мии) существует много констант, отражающих фундаментальные свой5 ства материи. Так, например, константами принято считать заряд электрона, постоянную Планка, скорость света, число Авогадро и т.д. Создается впечатление, что наличие констант есть одно из непре5 менных условий существования законов, отражающих пространствен5 ные формы и количественные отношения действительного мира. Поэтому мы знаем большое число законов в физике и значительно меньшее число (пропорциональное соотношению констант в этих на5 уках) законов в химии. А вот в биологии, по5видимому, констант нет. По крайней мере, нет постоянных такого ранга, как в физике и химии, ранга безусловной точности или некоего абсолюта. Возможно, особен5 ности организации материи на этом уровне по самой сути своей не образуют форму организации, особенности которой опираются на константы, как постоянные характеристические величины. В некото5 ром смысле жизнь, как временное консервирование свободной энер5 гии в форме химических связей, при прохождении через живую систему потока энергии постоянно изменяющейся мощности поддерживает ко5 личественные соотношения слагающих ее элементов и других образо5 ваний материи более высокого уровня, так сказать, «приблизительно», «в среднем». Могут ли в этом случае существовать точные количе5 ственные законы в биологии? Могут, но тоже «в среднем».

Матричный способ репликации макромолекул и механизм наслед5 ственной передачи генетической информации, по5видимому, — наи5 более тонкий и точный механизм организации жизни, образующий наиболее прочную основу для постоянства ряда характеристик и воз5 можности формулирования истин в ранге законов. Хотя по своему глубинному смыслу эти соотношения, строго говоря, не могут быть абсолютно постоянными, так как это сделало бы невозможным мута5 ции, действие отбора и сам процесс эволюции. И здесь соотношения постоянны «в среднем», только разброс величин вокруг среднего мень5 ше, чем у других биологических количественных закономерностей. По мере усложнения уровня организации жизни (гены макромо5 лекулы органеллы клетки ткани органы организмы сообщества и т.д.) разброс вокруг средних величин (оценок) пара5 метров, связанных с особенностями организации, растет, вследствие чего количественная точность «биологических» законов должна па5 дать. Возникает законный вопрос – существуют ли в действительно5 сти специфические законы экологии на уровне организации сообществ

318

и экосистем? Или, иными словами, какие реальные закономерности или законы отражают в природных экосистемах эмерджентные свой5 ства, не вытекающие из свойств образующих их элементов, а, наобо5 рот, возникающие вследствие их взаимодействия?

Кажется сомнительным существование таких законов, безуслов5 но соотносящих в строгих количествах и пропорциях оценки целос5 тных свойств и прочих отличительных признаков надорганизменной организации в экосистемах. Но реальность качественных или даже «в среднем» количественных закономерностей, характеризующих особенности поведения (функционирования, развития и устойчиво5 сти к воздействию) экосистем и их судьбу в пределах ландшафта, не вызывает сомнения. Эти особенности, соотносящие основные прогнозируемые параметры экосистем друг с другом, можно сфор5 мулировать в виде трех исходных постулатов.

I постулат: в ходе процессов деградации экосистем их струк! тура разрушается относительно скорее, чем изменяется состав.

В этом легко убедиться на простейшем аналитическом примере (табл. 1). Так, для системы из пяти элементов максимально возмож5 ное число связей между ними, равно 10 (ситуация I). При выпаде5 нии одного элемента (т.е. изменении состава на 20%) для оставшихся четырех (ситуация II) возможно лишь 6 вариантов связи (т.е. упро5 щение структуры составляет 40% от первоначального исходного вари5 анта). При последующем обеднении состава (ситуация III) для трех элементов (40% от исходного состава и 25% от ситуации II) возможно лишь 3 варианта связи (70% разрушения структуры от первоначаль5

Таблица 1

АНАЛИТИЧЕСКИЙ ПРИМЕР, СООТНОСЯЩИЙ СТЕПЕНЬ РАЗРУШЕНИЯ СОСТАВА И СТРЕКТУРЫ В ЭКОСИСТЕМАХ

319

ной и 50% – от ситуации II). Наконец, для системы из двух элемен5 тов (60% от исходного состава и 33% от ситуации III) возможна лишь одна единственная связь (90% разрушения исходной структуры и 66% – от предшествующей структуры, наблюдаемой при ситуации III).Таким образом, темп относительного (по отношению к составу) разрушения структуры возрастает (точнее, удваивается) при перехо5 де от исходной ситуации к последующим, вследствие чего и выполня5 ется требование постулата I. В действительности дело обстоит еще «хуже», чем в аналитическом примере, который предусматривает существование связей между всеми элементами системы (предель5 ный случай). Более осторожно сформулированное выше положение о существовании альтернативных компенсационных путей в живых системах (более одного пути синтеза и трансформации образований и превращений) предусматривает возможность лишь частичной ре5 ализации из предельного числа возможных комбинаций связи. Это означает, что обеднение состава экосистем, имеющее место при па5 дении видового богатства или исчерпании одного или нескольких ресурсов, способно вызвать лавинообразное разрушение структу5 ры, даже если оно прямо не связано с прочими основными парамет5 рами системы (см. последующие постулаты).

II постулат: в ходе процессов деградации экосистем уровень

функционирования экосистем падает относительно медленнее, чем

изменение их состава и, соответственно, изменение структуры.

Благодаря существованию компенсационных механизмов связи между элементами стабилизация показателей функционирования обеспечивается (достигается) за счет интенсификации каналов свя5 зей между элементами, оставшимися в составе системы. В природе это выражается в том, что доступные ресурсы экосистемы делятся среди меньшего числа видов, и последние в этих условиях полнее реализуют свой биотический потенциал благодаря возрастанию ем5 кости среды К, определяемой, как предельная численность в логис5 тическом уравнении Ферхюльста – Пирла:

где N – наблюдаемая, К – предельно возможная в данных кон5 кретных условиях плотность популяции, r – максимальная удель5 ная скорость роста (биотический потенциал).

III постулат: в ходе процессов деградации экосистем на!

дежность функционирования (экологическая упругость) следует за изменением структуры.

Это важное положение, утверждающее нерасторжимость связи эколо5гической упругости с существованием и действием компенса5 ционных механизмов (т.е. с вероятностью отказа в осуществлении основных функций в живой системе), приобретает особое значение в

320