27. Женская половая система –I. Яичник. Жёлтое тело

Женская половая система состоит из женских половых желез (яичников), органов половых путей (яйцеводы, матка, влагалище), наружных половых органов) и добавочных желез (больших желез преддверия – бартолиниевых и молочных).

В отличие от мужской, женская половая система обеспечивает не только образование женских половых клеток и гормонов, но и создает условия для процесса оплодотворения, вынашивания, рождения плода и вскармливания потомства.

Яичники

Яичники выполняют следующие основные функции:

1. Генеративная – образование женских половых клеток (яйцеклеток).

2. Эндокринная – образование женских половых гормонов (эстрогенов и прогестерона).

Яичник – паренхиматозный орган, имеющий овальную форму, массой 5-7г. Строма представлена соединительнотканной капсулой, окружающей яичник снаружи – белочной оболочкой, покрытой мезотелием. От неё в глубь органа отходят прослойки соединительной ткани, которые в центре органа образуют скопление – мозговое вещество, с крупными кровеносными сосудами. Паренхима состоит, в зависимости от фазы полового цикла, из фолликулов на разных стадиях развития, желтых и белых тел. Они располагаются на периферии яичника и образуют корковое вещество.

Различают 5 разновидностей фолликулов:

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза (своеобразной стадии покоя) и окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочисленны и расположены под капсулой. Образование их начинается с третьего месяца эмбрионального развития. Девочка рождается с несколькими тысячами (до 400 тыс.) таких фолликулов.

Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярный эпителий становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах вокруг овоцита образуется блестящая оболочка, состоящая из мукопротеинов и гликозамигликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (теке). После полового созревания каждый месяц несколько первичных фолликулов под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза вступают в период большого роста и превращаются во вторичные фолликулы.

Вторичные фолликулы (пузырчатые) имеют многочисленные фолликулярные клетки с расположенными между ними полостями, заполненными фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками и содержит женские половые гормоны эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловливающие развитие вторичных половых признаков (увеличение размеров таза, рост молочных желез, матки, придатков, волос в области лобка, начало менструаций), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла.

По современным представлениям, эстрогены синтезируются фолликулярными клетками под действием фолликулостимулирующего гормона из их предшественников, андрогенов. Последние синтезируются из холестерина интерстициальными клетками внутреннего слоя теки (текальные эндокриноциты) под действием лютеинизирующего гормона гипофиза, а затем диффундируют через базальную мембрану к фолликулярным клеткам, где превращаются в эстрогены.

Из нескольких вступивших в стадию роста фолликулов зрелости достигает только один.

Третичный фолликул зрелый, граафов пузырёк – это фолликул, достигший максимального развития. В нём мелкие полости, заполненные фолликулярной жидкостью, сливаются в одну большую полость. Её стенка образована фолликулярным эпителием, лежащим на базальной мембране и образующим зернистый слой, и двухслойной соединительнотканной оболочкой – текой. В зрелом фолликуле овоцит достигает максимальных размеров (до 150 мкм), смещается к периферии фолликулярной полости, прилегая к его стенке и образуя яйценосный бугорок. Он окружен лучистым венцом, состоящим из блестящей оболочки, окруженной 1-2 слоями фолликулярных клеток. Последние имеют длинные отростки, проходящие через блестящую оболочку к овоциту. По ним от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цито плазме овоцитов синтезируются желточные включения. Незадолго до овуляции овоцит завершает 1-е деление мейоза и из него образуются овоцит 2-го порядка и редукционное тельце (остаётся под блестящей оболочкой).

Во внешней оболочке фолликула (теке) различают внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки содержит многочисленные гемокапилляры, коллагеновые во локна и клетки текоциты (интерстициальные клетки). Внешний слой представлен плотной соединительной тканью.

Фолликул, достигший зрелости, начинает выделять гонадокринин, вызывающий гибель других растущих фолликулов, которые превращаются в атретические.

Атретические фолликулы возникают вследствие редукции (атрезии) растущих фолликулов. Вначале атрезии погибает овоцит, а его блестящая оболочка сморщивается, утолщается и длительное время сохраняется в центре формирующегося атретического тела. Фолликулярные клетки некоторое время сохраняются и продолжают секретировать эстрогены. Клетки внутреннего слоя теки разрастаются и более длительно секретируют предшественники эстрогенов – андрогены.

Овуляция – это процесс выхода в брюшную полость овоцита II порядка, окруженного лучистым венцом, в результате разрыва стенки третичного фолликула и белочной оболочки яичника. Вышедший овоцит попадает в воронку яйцевода, окружающую яичник, и вступает в третью фазу овогенеза – созревание. В этот момент овоцит 2-го порядка находится в метафазе 2-го деления мейоза и завершает его только в случае оплодотворения, когда в него проникает головка сперматозоида и центриоли. В результате образуется зрелый овоцит с гаплоидным набором хромосом и второе редукционное тельце, которое располагается под блестящей оболочкой, рядом с первым. Затем мужской и женский пронуклеусы сливаются и образуется зигота. Следовательно, яйцеклетка как самостоятельная клетка у человека не существует. Если оплодотворение не произошло, овоцит 2-го порядка в яйцеводах погибает. При овуляции, когда стенка фолликула разрывается, происходит разрыв кровеносных сосудов теки и кровоизлияние в полость фолликула – геморрагическое тело.

После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека, выстланная изнутри фолликулярными клетками) развивается желтое тело, играющее роль временной эндокринной железы.

Желтое тело в своем раз витии проходит 4 стадии. В первой стадии, пролиферации и васкуляризации, излившаяся в результате разрыва при овуляции теки в полость фолликула кровь замещается соединительной тканью. Оставшиеся фолликулярные клетки зернистого слоя интенсивно делятся. Между ними разрастаются кровеносные капилляры. Во вторую стадию железистого метаморфоза фолликулярные клетки накапли вают пигмент лютеин и превращаются в лютеоциты. В третью стадию – расцвета – они начинают продуцировать гормон прогестерон, который подготавливает слизистую оболочку матки к приёму зародыша. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое тело получило название менструального. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение первой половины беременности и называется желтым телом беременности. Однако в обоих случаях затем наступает 4-я стадия, обратного развития, когда жёлтое тело погибает, железистые клетки (лютеоциты) атрофируются и замещаются плотной соединительной (рубцовой) тканью и образуется белое тело.

Желтое тело – паренхиматозный орган. Оно окружено соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, несущие кровеносные сосуды и нервы. Паренхима органа образована эндокринными клетками – лютеоцитами. Они отличаются большими размерами и округлой формой. В центре жёлтого тела находится участок плотной соединительной ткани.