Межклеточные соединения

Это специальные структуры цитолеммы, которые обеспечивают тесное взаимодействие между соседними клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых – цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом. Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения «по типу замка».

Сложные межклеточные соединения бывают трёх видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные. К запирающим соединениям относят плотный контакт, или запирающую зону. При этом интегральные белки соседних клеток «прошивают» по периметру цитолеммы соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются и через них из внешней среды не могут пройти между клетками даже мелкие молекулы воды.

К сцепляющим, заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Десмосомы (пятна сцепления)– парные структуры размером около 0,5 µ. В них гликокаликсы цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия в виде полосы. По строению напоминает вытянутую десмосому

К коммуникационным (проводящим) соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы. Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и их пронизывают многочисленные ионные каналы (коннексоны). Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми) и будут подробно описаны в нервной ткани (нервные окончания).

Цитоплазма – часть клетки, отделённая от окружающей среды клеточной мембраной и включающая в себя гиало плазму, органеллы и включения.

Органеллы

Это постоянные, обязательные структурные компоненты клетки. Они имеют определённое строение и специализированы на выполнении определённых функций. Органеллы подразделяются (1) на органеллы общего значения и органеллы специального значения. По строению они делятся на (2) мембранные (образованы биологическими мембранами) и немембранные (в их состав мембраны не входят).

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ли зосомы, пероксисомы, митохондрии, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет.

Органеллы специального значения имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение специали зированных функций. К ним относят микроворсинки, реснички, жгутики, акросомы, миофибриллы.

Мембранные органеллы

Эндоплазматическая сеть – трёхмерная замкнутая сеть канальцев, трубочек, цистерн диаметром от 20 до 1000 нм, расположенных в цитоплазме клетки. В ней происходит синтез сложных органических соединений и их транспорт в другие участки клетки, к другим органеллам для выполнения специфических функций или дальнейшего превращения.

Различают гранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть на наружной поверхности мембран содержит рибосомы, на которых происходит биосинтез белков на экспорт (для выделения из клетки либо образования интегральных белков цитолеммы). При этом образующиеся на рибосомах полипептидные цепи белка поступают внутрь канальцев эндоплазматической сети, где формируется их вторичная и третичная структура. Затем они транспортируются по каналам ЭС, отшнуровываются от них в виде мелких пузырьков, которые вливаются в цистерны комплекса Гольджи.

Агранулярная эндоплазматическая сеть не имеет на своей поверхности рибосом. В ней происходит синтез сложных липидов (холестерина, стероидные гормоны) и углеводов (гликоген). Кроме того, в ней происходит обезвреживание чужеродных веществ (ксенобиотиков), к которым относятся и многие лекарственные вещества, с помощью ферментов семейства цитохрома Р450, а также депонирование ионов Са (например, в ЭС мышечных волокон). При гомогенизации ткани для биохимического исследования цитоплазматическая сеть разрушается, и её фрагменты сливаются в пузырьки, называемые микросомами.

В соответствии с вышеуказанными функциями гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита в клетках, осуществляющих синтез белка на экспорт, а гладкая эндоплазматическая сеть – в клетках, синтезирующих углеводы и липиды, а также участвующих в детоксификации (разрушении чужеродных веществ).

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) – совокупность связанных между собой цистерн, мешочков, вакуолей и пузырьков, образованных биологической мембраной. При этом плоские цистерны образуют стопки из 3-30 элементов, которые выпуклой стороной обращёны к ядру (цис-поверхность), а вогнутой – к цитолемме (трансповерхность). Между ними располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи. При этом в цис-поверхность (незрелая, формирующаяся поверхность) вливаются пузырьки из эндоплазматической сети, а от трансповерхности (зрелой) отделяются вакуоли со зрелым секретом, предназначенным для экзоцитоза, либо образования эндосом и первичных лизосом.

В комплексе Гольджи происходит: 1) фосфорилирование и сульфатирование белка, его частичное расщепление (процессинг), образование сложных комплексов между белками, углеводами и липидами, синтезированными в эндоплазматической сети; 2) накопление и упаковка секрета в мембраны; 3) выведение секрета из клетки; 4) образование первичных (неактивных) лизосом.

Эндосомы – мембранные пузырьки с постепенно закис ляющимся содержимым, которые осуществляют перенос макромолекул с поверхности внутрь клетки и их частичное или полное переваривание, предшествующее лизосомальному гидролизу. Различают ранние эндосомы – транспортные пузырьки, которые образуются, как впячивания цитолеммы и расположены на периферии клетки. В них в условиях слабокислой среды (рН 6,0) происходит частичное переваривание макромолекул протеазами. Ранние эндосомы перемещаются вглубь клетки, где в них вливаются гидролазные пузырьки (их раньше называли первичными лизосомами), которые отделяются от комплекса Гольджи. Кроме того, в них вливаются пузырьки с протонными насосами, которые встраиваются в их мембрану и обеспечивают постепенное снижение рН внутри эндосом. Так ранние эндосомы превращаются в поздние, а при дальнейшем снижении рН (<5) – в лизосомы. Эндосомы и лизосомы объединены в единую систему в связи с наличием в их мембранах АТФ-зависимого протонного насоса, создающего низкие значения рН внутри этих органелл. При этом поздние эндосомы иногда называют эндолизосомами или ранними лизосомами.

Лизосомы – пузырьки, образованные биологической мембраной и заполненные гидролитическими ферментами. В лизосомах обнаружено более 70 ферментов (протеазы, ли пазы, нуклеазы и др.), способных расщеплять все органические соединения и биополимеры в кислой среде. Различают первичные, вторичные и третичные лизосомы. Первичные лизосомы – собственно лизосомы, которые только отделились от комлекса Гольджи, имеют размер 200-400 нм и неактивны, поскольку их гидролитические ферменты активируются лишь в кислой среде, которая постепенно устанавливается в лизосомах с помощью протонных насосов, встроенных в их оболочку. Вторичные лизосомы (фаголизосомы, фагосомы) – это первичные лизосомы с активированными ферментами, слившиеся с чужеродными частицами, захваченными клеткой в результате фагоцитоза (гетерофа госомы), или с компонентами самой клетки (аутофагосомы). В фагосомах происходит переваривание веществ, захваченных извне, или собственных биополимеров клетки. Третичные лизосомы (остаточные тельца) содержат непереваренные остатки содержимого фагосом (миелиновые фигуры, гранулы липофусцина). Особенно много остаточных телец накапливается в долгоживущих, стареющих клетках, или при недостаточности лизосомальных ферментов (лизосомные болезни, болезни накопления).

Пероксисомы – пузырьки размером 0,1-1,5 мкм, окру женные биологической мембраной. Они заполнены мелко зернистым матриксом, а в центре иногда расположена кристаллическая структура – сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуро вываются в виде пузырьков от цистерн эндоплазматической сети. Продолжительность их жизни 5-6 дней. Они содержат более 15 ферментов. В них в присутствии кислорода происходит окисление аминокислот и образование перекиси водорода, которая используется для окисления сложных липидов и вредных для клетки веществ. При этом избыток гидроперекиси в пероксисомах разрушается ферментом каталазой, который является маркером пероксисом. Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом. При них развиваются тяжёлые поражения нервной системы.

Митохондрии. Эти органеллы получили своё название благодаря своей форме: под световым микроскопом они имеют вид нитей и зёрен размером от 0,5 до 10 µ. В клетке находится от 500 до 2000 митохондрий. Эти органеллы образованы двумя биологическими мембранами. Внутренняя мембрана образует складки – кристы, на поверхности которых расположены оксисомы – ферментные комплексы. В них происходит синтез АТФ.

Митохондрии являются «энергетическими станциями клетки». В них происходит окисление органических соединений в цикле трикарбоновых кислот и тканевое дыхание с образованием углекислого газа и воды. Извлекаемая при этом энергия запасается в макроэргических связях АТФ (окислительное фосфорилирование). Поэтому митохондрий особенно много в клетках, которые для своего функционирования нуждаются в большом количестве энергии.

Между кристами митохондрии заполнены мелкозернистым материалом – матриксом, в котором выявляются собственная ДНК, РНК и рибосомы. Поэтому митохондрии способны к собственному биосинтезу части (10%) своих белков. Продолжительность жизни митохондрий составляет 5-10 дней, после чего они подвергаются аутофагии с помощью лизосом.