Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания передают нервные импульсы от эффекторных нейронов рабочим органам (мышцы, железы). Соответственно, нейроны бывают двух типов – двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания – концевые аппараты двигательных нейронов (мотто-нейронов), которые оканчиваются на мышце. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они состоят из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна (пресинаптическая часть) и специализированного участка мышечного волокна (постсинаптическая часть). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и погружается в мышечное волокно, вдавливая его сарколемму. Плазмолемма, покрывающая ветвления аксона, является пресинаптической мембраной, а сарколемма, покрывающая в этом участке мышечное волокно, становится постсинаптической мембраной. Между ними расположена синаптическая щель шириной около 50 нм. В терминальных ветвлениях аксона расположены много численные синаптические пузырьки, содержащие медиатор ацетилхолин. При прохождении по аксону нервного импульса ацетилхолин выделяется в синаптическую щель и действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, которая передаётся по Т-трубочкам на всю толщину мышечного волокна и достигает цистерн саркоплазматической сети. Из них выделяются ионы кальция, под действием которых происходит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями и сокращение мышечного волокна. После этого ацетилхолин быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, расположенной в постсинаптической мембране.

Двигательные нервные окончания на клетках гладкомышечной ткани представляют собой многочисленные чёткообразные (варикозные) утолщения аксонов мотонейронов, содержащие пресинаптические пузырьки с ацетилхолином или норадреналином. Здесь нет ограниченных синаптических образований, содержащих активные зоны, определяющие точные места выхода нейромедиатора. Кроме того, эти утолщения не прилегают к каким-либо специализированным рецептивным участкам постсинаптической клетки. Вместо этого медиатор диффундирует в широких пределах, воздействуя сразу на рецепторы нескольких клеток, расположенных вблизи, паракринным способом (подобно местным гормонам).

Аналогичным образом построены и работают секреторные нервные окончания на железистых клетках.

Эффекторные окончания на поперечнополосатой мускулатуре обычно образуются нейронами двигательных ядер передних рогов спинного мозга или ствола головного мозга, а эффекторные окончания на гладкомышечных и секреторных клетках – нейронами вегетативной нервной системы.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)

Это окончания дендритов рецепторных (чувствительных) нейронов. Последние расположены только в спинномозговых ганглиях или чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов. Рецепторы рассеяны по всему организму и воспринимают раздражения как из внешней среды (экстерорецепторы), так и внутренней среды (интерорецепторы).

По виду воспринимаемого раздражения рецепторы делят на барорецепторы (воспринимают давление), хеморецепторы (химические вещества), терморецепторы (температуру) и др.

По строению рецепторы делят на свободные (состоят только из конечных ветвлений осевого цилиндра) и несвободные (окружены клетками нейроглии и соединительной ткани). Если несвободные рецепторы окружены соединительнотканной капсулой, их называют инкапсулированные, а не имеющие такой капсулы – неинкапсулированные рецепторы.

Свободные нервные окончания характерны для эпителия. Нервное волокно, подходя к эпителиальному пласту, теряет миелиновую оболочку, а осевой цилиндр распадается на мельчайшие веточки, которые проходят между эпителиальными клетками.

Для соединительной ткани характерны несвободные рецепторы. Примером инкапсулированных рецепторов могут служить пластинчатые тельца Фатер-Пачини (барорецепторы). В центре такого тельца расположена внутренняя луковица, состоящая из глиальных клеток, которые возбуждаются при изменении давления. Внутрь луковицы входят ветвления осевого цилиндра дендрита, которые снимают возбуждение с глиальных клеток. Снаружи расположена многослойная соединительнотканная капсула. Между слоями капсулы находится жидкость, которая передаёт давление.

Другим примером инкапсулированных рецепторов являются осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочках дермы кожи. Внутри них расположен изгибающийся осевой цилиндр, окружённый видоизменёнными ней ролеммоцитами, тактильными клетками, а вокруг – тонкая однослойная соединительнотканная капсула. Коллагеновые волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальной мембраной эпидермиса так, что любое смещение эпидермиса передаётся на осязательные клетки, возбуждение с которых снимается ветвлениями осевого цилиндра.

К рецепторам скелетных мышц относятся нервно-мышеечные и нервно-сухожильные веретёна, воспринимающие изменения длины мышечных волокон и степень натяжения сухожилия.