6. Собственно Соединительные ткани

Они относятся к соединительным тканям (тканям внутренней среды). Их делят на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная) и соединительные ткани со специальными свойствами.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань – «вездесущая» соединительная ткань. Она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое состоит из основного, аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических и ретикулярных). Причём волокна расположены рыхло (отсюда и название этой ткани), основное (аморфное) вещество по объёму преобладает над другими компонентами этой ткани, а клетки очень разнообразны. В рыхлой волокнистой соединительной ткани различают до 10 типов клеток:

1. Фибробласты, их предшественники и производные (дифферон фибробластов) – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки. Дифферон фибробластов включает в себя:

• стволовые клетки;

• клетки-предшественни ки, молодые фибробласты;

• зрелые фибробласты (крупные клетки, 40-50 мкм), в них ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка, цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть; границы клеток нечеткие, размытые, поскольку фибробласты секретируют компоненты межклеточного вещества: фибриллярные белки (коллаген, эластин) для образования волокон и компоненты аморфного вещества;

• фиброциты (старые фибробласты, «клетки – пенсионеры»), они почти не образуют межклеточное вещество, содержат мало органелл, имеют веретеновидную форму;

• миофибробласты – продуцируют межклеточное вещество и способны к сокращению, так как содержат сократительные актиновые микрофиламенты; эти клетки встречаются в грануляционной ткани ран и участвуют в их контракции;

• фиброкласты – клетки с высокой фагоцитарной активностью, они содержат большое количество лизосом и принимают участие в разрушении меж клеточного вещества.

2. Макрофаги. Происходят из моноцитов крови. Это блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Образуют глубокие складки и длинные микро выросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цитоплазма базофильна, богата органеллами, особенно лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками. Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и тканевого матрикса, старые и дефектные клетки, инородные частицы и бактерии. Они также секретируют в межклеточное вещество биологически активные вещества и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы – цитокины, интерлейкин I, активирующие лимфоциты. Участвуют в иммунных реакциях: захватывают, разрушают и презентируют антигены лимфоцитам.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их размер от 7 до 15 мкм. Форма клеток овальная. Ядра расположены эксцентрично; крупные глыбки гетерохроматина (часто треугольной формы) расположены радиально, как «спицы в колесе». Цито плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (иммуноглобулины – антитела) на экспорт. Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра – “светлый дворик”, где расположен комплекс Гольджи. Плазмоциты происходят из В-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Они морфологически и функционально сходны с базофилами крови, также происходят из предшественников в костном мозге, но окончательно созревают в соединительной ткани. В их цитоплазме находятся крупные базофильные, метахроматические гранулы (модифицированные лизосомы), содержащие гепарин, гистамин, кислые гидролазы, дипептидазу, факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов. При дегрануляции (выбросе гранул), гистамин расширяет кровеносные капилляры и увеличивает их проницаемость, стимулирует воспалительные и аллергические процессы. Гепарин уменьшает свёртываемость крови. Активация и дегрануляция тучных клеток, как и базофилов крови, опосредована иммуноглобулинами Е (IgE), через рецепторы цитолеммы тучных клеток.

5. Адипоциты (жировые клетки) имеют шаровидную форму, диаметром до 120 мкм, и содержат одну большую каплю жира, занимающую всю центральную часть клетки (однокамерный адипоцит). При этом ядро и органеллы оттесняются на периферию, к клеточной оболочке, а ядро уплощается. Капля жира видна только на гистохимических препаратах (окрашенных на выявление липидов свежезамороженной ткани). При изготовлении обычного гистологического препарата жир растворяется в спиртах и ксилолах и на срезе адипоциты приобретают перстневидную форму (ободок цитоплазмы при окраске гематоксилином и эозином выглядит как «розовое колечко», а ядро как «синий камешек»).

6. Пигментные клетки – отростчатые клетки, способные синтезировать пигмент меланин, который накапливается в цитоплазме в окружённых мембраной гранулах – меланосомах. Меланин поглощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия.

7. Адвентициальные клетки – малодифференцирован-ные, камбиальные клетки, лежащие вдоль кровеносных сосудов. Они имеют веретеновидную форму и способны давать начало многим другим типам клеток.

8. Перициты – овальные клетки с длинными отростками, которые окружают кровеносные капилляры. Встраиваясь в базальную мембрану эндотелиальных клеток, способны набухать, сокращаться и суживать просвет кровеносных капилляров, регулируя в них кровоток.

9. Лейкоциты – мигрирующие клетки, пришедшие в рыхлую соединительную ткань из крови для выполнения своих функций.

Межклеточное вещество состоит из основного, аморфного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде толстых извитых тяжей-пусков толщиной 1-10 мкм. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации:

1. Молекулярный, внутриклеточный уровень, когда в гранулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезируются полипептидные цепи. Далее в комплексе Гольджи осуществляется гидроксилирование и гликозилирование полипептидов, в результате чего по 3 таких цепи скручиваются в тройную спираль, упаковываются и выделяются путём экзоцитоза в межклеточную среду в виде молекул проколлагена.

2. Надмолекулярный, внеклеточный уровень, когда от молекул проколлагена отщепляются концевые пептиды и образуются молекулы тропоколлагена, которые связываются своими концами, образуя белковые нити – протофибриллы, длиной 280 нм и толщиной 2 нм.

3. Фибриллярный уровень, когда 5-6 протофибрилл скрепляются между собой боковыми связями и образуют коллагеновые фибриллы толщиной 20-200 нм. При этом протофибриллы располагаются ступенчато, со смещением и частичным перекрытием. Это обуславливает образование чередующихся лакунарных и перекрывающихся участков, что обусловливает поперечную исчерченность фибрилл, с периодическим чередованием темных и светлых участков с шагом 64 нм.

4. Волоконный уровень, когда фибриллы склеиваются между собой с помощью протеогликанов и гликопротеинов в коллагеновые волокна и пучки (толщиной 1-10 µ).

Эластические волокна – более тонкие, ветвящиеся, анастомозирующие друг с другом, не образуют пучков. Состоят из двух белков – эластина и фибриллина, секретируемых фибробластами. Эластин – глобулярный белок, молекулы которого образуют цепочки – эластиновые протофибриллы, которые связываются между собой поперечными мостиками, образуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эластического волокна и видимую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент. По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофибриллы (10-12 нм), состоящие из белка фибриллина (фибриллярный компонент). Эти волокна обеспечивают эластичность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна состоят из коллагена типа III, содержат повышенное количество углеводов и липидов. Вследствие сродства к солям серебра эти волокна известны также как аргирофильные. Они отличаются от коллагеновых волокон меньшей толщиной, способностью ветвиться и анастомозировать. Образуют трех мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное, аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию и по строению напоминает губку. В его состав входят гликозаминогликаны (хондроитин сульфат, кератинсульфат, гиалуроновая кислота), протеогликаны (состоят из стержневого, белка связанного с нитевидными молекулами гликозаминокликанов, образуя структуру, напоминающую «ёршик» для мытья пробирок) и гликопротеины (в них преобладают белки, связанные с разветвлёнными углеводами; играют важную роль в клеточной адгезии). Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).

Основное вещество обеспечивает транспорт веществ и тканевой жидкости между клетками и кровью; выполняет механическую (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорную и защитную функции.