- •Гистология, цитология и эмбриология: мультимедийные лекции
- •Isbn 978-985-496-649-6 (учебно-методическое пособие)
- •Isbn 978-985-496-646-5 (общ.)
- •Предисловие
- •1. Введение в предмет. Методы исследования. История развития
- •Методы исследования
- •История развития гистологии
- •Основные положения клеточной теории:
- •Рекомендации студентам
- •2. Цитология –I. Цитоплазма клетки
- •Цитолемма
- •Транспорт веществ через цитолемму
- •Межклеточные соединения
- •Органеллы
- •Мембранные органеллы
- •Немембранные органеллы
- •Органеллы специального назначения
- •Включения
- •Гиалоплазма
- •3. Цитология –II. Ядро клетки. Клеточный цикл
- •Репродукция клеток
- •Жизненный цикл клетки
- •Действие радиации
- •Старение клеток
- •Смерть клетки
- •4. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани
- •Источники развития тканей в эмбриогенезе
- •Эпителиальные ткани
- •Покровные эпителии
- •Морфологическая классификация покровных эпителиев
- •Характеристика различных типов покровного эпителия
- •Железистый эпителий
- •Секреторный цикл состоит из четырёх фаз:
- •Классификации экзокринных желез
- •I. По строению:
- •III. По способу выделения секрета:
- •5. Кровь и лимфа. Кроветворение
- •Форменные элементы крови
- •Гемопоэз
- •6. Собственно Соединительные ткани
- •Плотная волокнистая соединительная ткань
- •Соединительные ткани со специальными свойствами
- •7. Скелетные соединительные ткани
- •Хрящевые ткани
- •Костная ткань
- •Клетки:
- •Кость как орган (строение трубчатой кости)
- •Развитие кости (остеогенез)
- •8. Мышечные ткани
- •Гладкая мышечная ткань
- •Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань
- •Сердечная мышечная ткань
- •9. Нервная ткань –I. Нейроны и нейроглия
- •Нервные клетки (нейроциты, нейроны)
- •Внутреннее строение нейронов
- •Аксональный транспорт
- •Нейроглия (глиоциты)
- •10. Нервная ткань –II. Нервные волокна и окончания
- •Регенерация нейронов и нервных волокон
- •Нервные окончания
- •Межнейрональные синапсы
- •Синаптическая передача
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)
- •Рефлекторные дуги
- •Основные положения нейронной теории
- •11. Введение в частную гистологию. Нервная система –I.
- •НервнАя системА
- •Периферическая нервная система. Нерв
- •Нервные узлы
- •Чувствительные нервные узлы
- •Центральная нервная система
- •Спинной мозг
- •Вегетативная нервная система (внс)
- •12. Нервная система –II. Головной мозг
- •Ствол мозга
- •Мозжечок
- •Кора больших полушарий
- •Модульный принцип организации коры мозга
- •Пластичность нервной системы
- •13. Сенсорная система –I. Орган обоняния. Орган зрения
- •Орган обоняния
- •Орган зрения (глаз)
- •Строение глазного яблока
- •Реснитчатое (цилиарное) тело
- •Радужная оболочка (радужка)
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •Сетчатая оболочка (сетчатка)
- •14. Сенсорная система – II. Орган вкуса. Орган слуха и равновесия
- •Орган вкуса
- •Орган слуха и равновесия
- •Наружное ухо
- •Среднее ухо
- •Внутреннее ухо
- •Улитковый канал перепончатого лабиринта
- •Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
- •15. Сердечно-сосудистая система
- •Кровеносные сосуды
- •Артерии
- •Микроциркуляторное русло
- •Лимфатические сосуды
- •16. Система кроветворения и иМмуногенеза
- •Красный костный мозг
- •Тимус (вилочковая железа)
- •Лимфатические узлы
- •Селезенка
- •Лимфоидная система слизистых оболочек
- •17. Эндокринная система –I. Центральные органы
- •Гипоталамус
- •Гипофиз
- •Гипоталамо-гипофизарное кровообращение
- •18. Эндокринная система –II. Периферические органы
- •Щитовидная железа
- •Околощитовидные железы
- •Надпочечники
- •19. Пищеварительная система –I. Органы ротовой полости
- •Общий план строения стенки пищеварительной трубки
- •Ротовая полость
- •Твердое и мягкое небо
- •Большие слюнные железы
- •Миндалины
- •Развитие зуба
- •20. Пищеварительная система –II.Глотка. Пищевод. Желудок Глотка
- •Пищевод
- •Желудок
- •21. Пищеварительная система –III. Кишечник
- •Тонкая кишка
- •Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
- •Структурные особенности отделов тонкой кишки
- •Толстая кишка
- •Червеобразный отросток
- •Прямая кишка
- •22. Пищеварительная система –IV. Печень. Поджелудочная железа
- •Желчный пузырь
- •Поджелудочная железа
- •23. Кожа и ее производные
- •Производные кожи
- •Потовые железы
- •Сальные железы
- •24. Дыхательная система
- •Носовая полость
- •Гортань
- •Респираторный отдел
- •Развитие гортани, трахеи и лёгких
- •25. Мочевыделительная система
- •Эндокринная система почек
- •Простагландиновый аппарат
- •Развитие
- •Возрастные изменения
- •26. Мужская Половая система
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы
- •Семенные пузырьки
- •Предстательная железа (простата)
- •Бульбоуретральные (куперовы) железы
- •Половой член
- •Развитие
- •27. Женская половая система –I. Яичник. Жёлтое тело
- •Яичники
- •Овогенез
- •28. Женская половая система – II. Яйцеводы. Матка. Менструальный цикл. Молочные железы Яйцеводы (маточные трубы)
- •Влагалище
- •Наружные половые органы
- •Развитие
- •Овариально-менструальный цикл
- •Молочные железы
- •29. Эмбриология человека –I. Развитие зародыша
- •Половые клетки
- •Этапы эмбриогенеза
- •Составные компоненты эмбрионального развития
- •30. Эмбриология человека –II. Внезародышевые органы
- •Плацента
- •Пупочный канатик (пуповина)
- •Система мать – плод
- •Критические периоды развития
- •Литература:
- •Содержание
- •Гистология, цитология и эмбриология: мультимедийные лекции
21. Пищеварительная система –III. Кишечник
Кишечник состоит из тонкой и толстой кишки. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.
Тонкая кишка
Тонкий кишечник достигает 5м длины и состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30см), тощая (2м) и подвздошная (3м) кишка.
Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы, которую часто описывают как самостоятельную оболочку. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника для переваривания пищи и всасывания.
Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой оболочки (всех её слоёв) в полость кишки.
Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой оболочки, покрытой эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия соединительнотканной основе ворсинки располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются единичные гладкие миоциты, обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов переваривания пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным призматическим каёмчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток: призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.
Призматические (столбчатые, каёмчатые) эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки – пальцевидные выпячивания цитоплазмы с цитоскелетом, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 3 тысяч и в совокупности они образуют исчерченную (щёточную) каёмку, которая в 30-40 раз увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также ферментов, принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (моносахаров, аминокислот, а также глицерина и жирных кислот).
В цитоплазме имеются развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. В апикальной части смежные эпителиоциты формируют межклеточные соединения сцепляющего типа (адгезивный поясок) и запирающего типа (плотные соединения), предотвращающие проникновение непереваренных веществ и бактерий из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в ножке которого располагаются ядро и органеллы, а в расширенной апикальной части – секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхность слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.
Эндокриноциты – гормонпродуцирующие клетки, относящиеся к диффузной части эндокринной системы. Как и бокаловидные клетки, они разбросаны поодиночке между каёмчатыми эпителиоцитами. Их апикальная часть достигает поверхности эпителия и контактирует с содержимым кишки, получая информацию, а базальная часть накапливает в виде гранул гормоны, которые выделяются в межклеточную среду (действуя местно, парокринно), или в кровь (регулируя пищеварение и обмен веществ в организме).
Кишечные крипты (железы) – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (призматических, бокаловидных, эндокринных) имеются недифференцированные эпителиоциты и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).
Призматические эпителиоциты, в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Недифференцированные эпителиоциты (клетки, лишенные каёмки), представляют собой популяцию клеток, являющихся источником регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются по базальной мембране от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая стареющие и погибающие призматические, бокаловидные и эндокринные клетки. Полная замена эпителиоцитов ворсинок проходит за 3-5 суток.
Клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) располагаются группами в донышках крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями) гранулы, содержащие лизоцим (разрушает клеточные оболочки бактерий) и дипептидазы (ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот). Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу.
Эндокриноциты: EC-клетки вырабатывают гормон серотонин, который стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.
S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию панкреатического сока и желчи.
I-клетки образуют холецистокинин/панкреозимин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря.
А-подобные клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.
D-клетки образуют соматостатин, а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP). Соматостатин подавляет функции органов пищеварительной системы, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая образует строму ворсинок и окружает крипты. Она содержит большое количество ретикулярных и эластических волокон, сплетений кровеносных и лимфатических капилляров. В ней встречаются и лимфоидные фолликулы, количество которых возрастает в направлении подвздошной кишки. Лимфоидные фолликулы бывают одиночными и сгруппированными, агрегатными (Пейеровы бляшки). Последние представляют собой скопления до 200 лимфоидных фолликулов. Их около 30 и они находятся в основном в повздошной кишке. Покрывающая фолликулы слизистая оболочка не имеет ворсинок и крипт, а в эпителии встречаются особые М-клетки (микроскладчатые). Их базальная часть образует складки, где скапливаются лимфоциты, которым М-клетки презентируют антигены, которые они получают в результате фагоцитоза бактерий из просвета кишки. Затем лимфоциты уходят в периферические лимфоидные органы, где клонируются и в большом количестве возвращаются назад, в кишечник, где превращаются в эффекторные клетки, например, плазмоциты, секретирующие иммуноглобулины (антитела), которые поступают в просвет кишечника и выполняют защитную функцию.
Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена двумя слоями гладкомышечных клеток.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке здесь располагаются концевые отделы желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Они выделяют слизистый, щелочной секрет, нейтрализующий кислоту, поступающую из желудка вместе с пищей. Это важно, поскольку пищеварительные ферменты кишечника и поджелудочной железы активны в щелочной среде.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Однако оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения, регулирующие двигательную активность, перистальтику кишечника.
Серозная оболочка образована слоем рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.