- •Гистология, цитология и эмбриология: мультимедийные лекции
- •Isbn 978-985-496-649-6 (учебно-методическое пособие)
- •Isbn 978-985-496-646-5 (общ.)
- •Предисловие
- •1. Введение в предмет. Методы исследования. История развития
- •Методы исследования
- •История развития гистологии
- •Основные положения клеточной теории:
- •Рекомендации студентам
- •2. Цитология –I. Цитоплазма клетки
- •Цитолемма
- •Транспорт веществ через цитолемму
- •Межклеточные соединения
- •Органеллы
- •Мембранные органеллы
- •Немембранные органеллы
- •Органеллы специального назначения
- •Включения
- •Гиалоплазма
- •3. Цитология –II. Ядро клетки. Клеточный цикл
- •Репродукция клеток
- •Жизненный цикл клетки
- •Действие радиации
- •Старение клеток
- •Смерть клетки
- •4. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани
- •Источники развития тканей в эмбриогенезе
- •Эпителиальные ткани
- •Покровные эпителии
- •Морфологическая классификация покровных эпителиев
- •Характеристика различных типов покровного эпителия
- •Железистый эпителий
- •Секреторный цикл состоит из четырёх фаз:
- •Классификации экзокринных желез
- •I. По строению:
- •III. По способу выделения секрета:
- •5. Кровь и лимфа. Кроветворение
- •Форменные элементы крови
- •Гемопоэз
- •6. Собственно Соединительные ткани
- •Плотная волокнистая соединительная ткань
- •Соединительные ткани со специальными свойствами
- •7. Скелетные соединительные ткани
- •Хрящевые ткани
- •Костная ткань
- •Клетки:
- •Кость как орган (строение трубчатой кости)
- •Развитие кости (остеогенез)
- •8. Мышечные ткани
- •Гладкая мышечная ткань
- •Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань
- •Сердечная мышечная ткань
- •9. Нервная ткань –I. Нейроны и нейроглия
- •Нервные клетки (нейроциты, нейроны)
- •Внутреннее строение нейронов
- •Аксональный транспорт
- •Нейроглия (глиоциты)
- •10. Нервная ткань –II. Нервные волокна и окончания
- •Регенерация нейронов и нервных волокон
- •Нервные окончания
- •Межнейрональные синапсы
- •Синаптическая передача
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)
- •Рефлекторные дуги
- •Основные положения нейронной теории
- •11. Введение в частную гистологию. Нервная система –I.
- •НервнАя системА
- •Периферическая нервная система. Нерв
- •Нервные узлы
- •Чувствительные нервные узлы
- •Центральная нервная система
- •Спинной мозг
- •Вегетативная нервная система (внс)
- •12. Нервная система –II. Головной мозг
- •Ствол мозга
- •Мозжечок
- •Кора больших полушарий
- •Модульный принцип организации коры мозга
- •Пластичность нервной системы
- •13. Сенсорная система –I. Орган обоняния. Орган зрения
- •Орган обоняния
- •Орган зрения (глаз)
- •Строение глазного яблока
- •Реснитчатое (цилиарное) тело
- •Радужная оболочка (радужка)
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •Сетчатая оболочка (сетчатка)
- •14. Сенсорная система – II. Орган вкуса. Орган слуха и равновесия
- •Орган вкуса
- •Орган слуха и равновесия
- •Наружное ухо
- •Среднее ухо
- •Внутреннее ухо
- •Улитковый канал перепончатого лабиринта
- •Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
- •15. Сердечно-сосудистая система
- •Кровеносные сосуды
- •Артерии
- •Микроциркуляторное русло
- •Лимфатические сосуды
- •16. Система кроветворения и иМмуногенеза
- •Красный костный мозг
- •Тимус (вилочковая железа)
- •Лимфатические узлы
- •Селезенка
- •Лимфоидная система слизистых оболочек
- •17. Эндокринная система –I. Центральные органы
- •Гипоталамус
- •Гипофиз
- •Гипоталамо-гипофизарное кровообращение
- •18. Эндокринная система –II. Периферические органы
- •Щитовидная железа
- •Околощитовидные железы
- •Надпочечники
- •19. Пищеварительная система –I. Органы ротовой полости
- •Общий план строения стенки пищеварительной трубки
- •Ротовая полость
- •Твердое и мягкое небо
- •Большие слюнные железы
- •Миндалины
- •Развитие зуба
- •20. Пищеварительная система –II.Глотка. Пищевод. Желудок Глотка
- •Пищевод
- •Желудок
- •21. Пищеварительная система –III. Кишечник
- •Тонкая кишка
- •Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
- •Структурные особенности отделов тонкой кишки
- •Толстая кишка
- •Червеобразный отросток
- •Прямая кишка
- •22. Пищеварительная система –IV. Печень. Поджелудочная железа
- •Желчный пузырь
- •Поджелудочная железа
- •23. Кожа и ее производные
- •Производные кожи
- •Потовые железы
- •Сальные железы
- •24. Дыхательная система
- •Носовая полость
- •Гортань
- •Респираторный отдел
- •Развитие гортани, трахеи и лёгких
- •25. Мочевыделительная система
- •Эндокринная система почек
- •Простагландиновый аппарат
- •Развитие
- •Возрастные изменения
- •26. Мужская Половая система
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы
- •Семенные пузырьки
- •Предстательная железа (простата)
- •Бульбоуретральные (куперовы) железы
- •Половой член
- •Развитие
- •27. Женская половая система –I. Яичник. Жёлтое тело
- •Яичники
- •Овогенез
- •28. Женская половая система – II. Яйцеводы. Матка. Менструальный цикл. Молочные железы Яйцеводы (маточные трубы)
- •Влагалище
- •Наружные половые органы
- •Развитие
- •Овариально-менструальный цикл
- •Молочные железы
- •29. Эмбриология человека –I. Развитие зародыша
- •Половые клетки
- •Этапы эмбриогенеза
- •Составные компоненты эмбрионального развития
- •30. Эмбриология человека –II. Внезародышевые органы
- •Плацента
- •Пупочный канатик (пуповина)
- •Система мать – плод
- •Критические периоды развития
- •Литература:
- •Содержание
- •Гистология, цитология и эмбриология: мультимедийные лекции
Развитие
В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа: предпочка, первичная и постоянная почка.
Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует и вскоре после закладки подвергается обратному развитию.
Первичная почка является главным выделительным органом в первую половину эмбриогенеза. Она формируется из большого числа сегментных ножек мезодермы (до 25).
Постоянная, или окончательная, почка закладывается у зародыша на 2-м месяце из несегментированной нефрогенной ткани, но развитие её заканчивается лишь после рождения ребенка. Функционировать она начинает во второй половине внутриутробного периода. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и, начиная с 3-го месяца, оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности подвергается обратному развитию.
Возрастные изменения
Развитие почек продолжается после рождения, вплоть до полового созревания. Увеличиваются размеры почки и доля в них коркового вещества (от 1/5 до 1/2). Количество нефронов при этом не возрастает, но они увеличиваются в размерах. При этом количество почечных телец на единицу площади почки у взрослых в 10 раз меньше, чем у новорожденных.
26. Мужская Половая система
К органам мужской половой системы относятся: яички (мужские половые железы), семявыносящие пути (придатки яичек и семявыносящие протоки), добавочные железы (семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы), мужской половой член.
Они обеспечивают: а) развитие мужских половых клеток, их созревание, выведение и процесс копуляции; б) выработку мужских половых гормонов.
ЯИЧКИ (СЕМЕННИКИ).
Яичко имеет овальную форму, масса его составляет 18-25г., расположено в мошонке. Снаружи яичко окружено белочной оболочкой, покрытой мезотелием. На заднем крае белочная оболочка утолщается и образует средостение. От белочной оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные перегородки, разделяющие орган на 250-300 долек. Каждая долька содержит от 1 до 4 тесно упакованных извитых семенных канальцев. Их в семеннике насчитывается 300-450 штук. Каждый семенной каналец имеет диаметр 150-250 мкм и длину 30-70 см. Извитые семенные канальцы – петли, которые своими концами переходит в направлении средостения в прямые семенные канальцы. В средостении прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. Из неё выходит 10-15 выносящих канальцев, которые сливаются в канал придатка.
Снаружи извитой семенной каналец покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев: базального или внутреннего волокнистого, миоидного и наружного волокнистого. Внутренний слой образован сетью коллагеновых волокон и аморфным веществом. Миоидные клетки обеспечивают обмен веществ между кровью и эпителиосперматогенным слоем, а их сокращения способствуют перемещению жидкости и сперматозоидов в сторону сети яичка. Наружный волокнистый слой состоит из сети коллагеновых волокон с фиброцитами.
Снаружи извитого канальца окружающая его соединительная ткань пронизана густой сетью гемо- и лимфокапилляров, обеспечивающих питание сперматогенного эпителия. Стенки капилляров, оболочки извитого семенного канальца, базальная мембрана эпителиосперматогенного слоя и сустеноциты образуют гематотестикулярный барьер. Последний обуславливает избирательную проницаемость тех или иных веществ, поступающих из крови внутрь извитого канальца.
С внутренней стороны канальца на базальной мембране расположен эпителиосперматогенный слой клеток. В его состав входят сустентоциты или клетки Сертоли (поддерживающие клетки) и развивающиеся половые клетки (сперматогенные клетки).
Сустентоциты имеют треугольную форму. Их расширенные основания расположены на базальной мембране. Здесь находятся их крупные, неправильной формы, светлые ядра. Острые вершины клеток выступают в просвет извитого канальца, боковые стороны имеют многочисленные отростки и углубления, в которых располагаются сперматогенные клетки. В результате соединения отростков соседних клеток сустентоцитов просвет канальца делится на два яруса. В нижнем, базальном ярусе располагаются сперматогонии, а в верхнем, адлюминальном – развивающиеся мужские половые клетки.
Сустентоциты в канальце выполняют много функций: создают условия (микроокружение) для развивающихся половых клеток, выполняя опорную, барьерную, трофическую, фагоцитарную (переваривают остатки гибнущих сперматогенных клеток) функции, а также продукцию андрогенсвязывающего белка (АСБ), гормон ингибин, подавляющий в аденогипофизе секрецию фолликулостимулирующего гормона.
Находящиеся в канальцах сперматогенные клетки в своем развитии проходят 4 фазы: размножения, роста, созревания и формирования. Клетки, находящиеся в стадии размножения, занимают в канальце самое периферическое положение и называются сперматогониями трёх типов А (тёмные и светлые) и Б. Сперматогонии типа А (светлые) размножаются, и каждая из них даёт начало тысячам дочерних клеток, связанных между собой цитоплазматическими мостиками в результате незавершённого цитокинеза. Эти связи между клетками сохраняются вплоть до созревания сперматозоидов. Сперматогонии типа Б вступают в стадию роста. Эти клетки перемещаются во второй ярус канальца, увеличиваются в размерах и вступают в стадию профазы 1 мейоза. Их называют первичными сперматоцитами (1 порядка). Затем, в 3-й стадии (созревания), происходят два последовательных деления (мейоз).
В мейозе 1 профаза сложная, она соответствует фазе роста и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены с кроссинговером, пахитены, диплотены и диакинеза, что приводит к образованию гаплоидного количества тетрад. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита 2-го порядка, содержащих по 23 диады. Последние в канальце занимают третий ярус и отличаются малыми размерами. Между мейозом 1 и 2 практически отсутствует интерфаза и клетки сразу вступают в мейоз 2. Из сперматоцита 2-го порядка образуется две сперматиды, содержащие 23 монады (гаплоидное количество хромосом – хроматид). Последние образуют в канальце 4-й ярус клеток. Сперматиды, вступившие в стадию формирования, превращаются в сперматозоиды, располагающиеся в просвете канальца. Сперматогенез в целом длится 75 суток.
Сперматогенез весьма чувствителен к воздействию различных вредных факторов: стресс, курение, алкоголь, ионизирующая радиация, повышенная температура и пр. При задержке процесса опускания яичка в мошонку также возможно подавление сперматогенеза ввиду более высокой температуры в брюшной полости (на 3-4 градуса), по сравнению с мошонкой.
Эндокринная функция яичка (образование мужских половых гормонов) осуществляется интерстинальными эндокриноцитами (клетки Лейдинга), расположенными в интерстициальной ткани (межканальцевой рыхлой соединительной ткани). Эти клетки имеют многоугольную или округлую форму, крупное ядро и оксифильную цитоплазму. В ней находится развитая гладкая цитоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярными кристами, пероксисомы. Число клеток в период полового созревания достигает 700 млн., а затем постепенно снижается. В них из холестерина образуется тестостерон. Он, попадая в кровь, стимулирует формирование и поддержание вторичных половых признаков. Тестостерон также диффундирует в извитые канальцы, где стимулирует сперматогенез. Для создания его высокой концентрации сустеноциты секретируют адрогенсвязывающий белок.