Нервные окончания

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, называемыми нервными окончаниями. По функции они делятся на эффекторные, рецепторные и межнейрональ ные синапсы.

Нервный импульс в организме человека обычно передаётся с одной нервной клетки на другую или с нейрона на рабочий орган через медиатор (химический посредник). Медиа тор взаимодействует со специфическими рецепторами другого нейрона или клеток рабочего органа и через каскад вторичных внутриклеточных посредников меняет функцию другого нейрона или рабочего органа.

Межнейрональные синапсы

Это коммуникационные соединения между нейронами. Синапсы состоят из двух частей: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая часть синапса образована колбовидным расширением аксона с пресинаптической мембраной и содержит синаптические пузырьки с медиатором (посредником). Постсинаптическая часть синапса включает в себя участок постсинаптической мембраны воспринимающего нейрона. В ней находятся специфические рецепторы, с которыми взаимодействуют медиаторы. Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 20-30 нм.

По расположению различают аксосоматические синапсы (когда аксоны одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона), аксодендритические (аксоны одного нейрона оканчиваются на дендритах другого нейрона) и аксоаксо нальные (аксоны одного нейрона заканчиваются на аксонах другого нейрона, обычно тормозя функцию последнего).

По химической природе используемого медиатора различают синапсы:

• холинергические (медиатор – ацетилхолин);

• аминергические (медиаторы – биогенные амины: адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин и др.);

• ГАМКергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);

• пептидергические (медиаторы – пептиды);

• пуринергические (пуриновые нуклеотиды);

• а также синапсы в которых в качестве медиатора используются (аминокислоты: глутамат, аспартат.

Пресинаптические нейроны, образующие синапсы и синтезирующие и выделяющие эти медиаторы, называются, соответственно, холинергическими, аминергическими, ГАМ Кергическими, и др. Постсинаптические нейроны с рецепто рами к этим медиаторам называются, соответственно, холино-, амино-, или ГАМК-реактивными.

Синаптическая передача

Это сложный каскад событий, включающий в себя следующие этапы: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение нейромедиатора или обратный захват его пресинаптической мембраной.

Рецепторы к нейромедиаторам – это специальные белковые комплексы, расположенные в постсинаптической мембране. Они бывают двух типов: связанные с ионными каналами и не связанные с ними.

Рецепторы, связанные с ионными каналами, опосредуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в течение нескольких миллисекунд. Ацетилхолин, аспартат, АТФ и глутамат открывают катионные каналы (для ионов Na), что ведет к возникновению быстрых возбудительных постсинаптических потенциалов. ГАМК и глицин открывают анионные каналы (для ионов CI) и в результате возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы.

Рецепторы, не связанные с ионными каналами, опосредуют медленные, но продолжительные эффекты нейромедиаторов (лежат в основе обучения и памяти). Они сопряжены с ферментами, которые в присутствии нейромедиатора катализируют образование внутриклеточного посредника (вторичного медиатора), например, цАМФ (циклического аденозинмонофосфата). В свою очередь, этот посредник вызывает целый каскад молекулярных сдвигов, вызывающих изменения в постсинаптической клетке, в том числе модификацию ионных каналов в клеточной мембране.

Процесс синаптической передачи в динамике протекает следующим образом. Когда проходящая по аксону волна возбуждения (нервный импульс) достигает синапса, открываются находящиеся в пресинаптической мембране Са++ каналы. При этом ионы Са входят в пре синаптическую часть синапса и стимулируют экзоцитоз нейромедиатора. В результате этого пре синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, медиатор высвобождается в синаптическую щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны. После этого в постсинаптическом нейроне запускается описанный выше каскад биохимических реакций, меняющий его функцию и вызывающий его возбуждение или торможение.

Тем временем, очень быстро (в течение нескольких мс), медиатор в синаптической щели разрушается специальными ферментами, находящимися в постсинаптической мембране. Продукты распада медиатора захватываются пресинаптическим нейроном, где происходит быстрый ресинтез медиатора и вновь накопление его в синаптических пузырьках.