43. Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.

Клеточные аналоги условного

рефлекса можно получить во

многих структурах мозга.

Например, 40% нейронов

гиппокампа способны к

обучению.

Процедура формирования условного

рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему

последовательно, с небольшой задержкой

приходили сигналы от условного и

безусловного стимулов. Условным

стимулом может быть любое сенсорное

или электрическое раздражение, которое

вызывает лишь подпороговую реакцию

(ВПСП). Безусловный раздражитель

должен вызывать у нейрона спайковые

разряды (ПД).

Под влиянием сочетания

«индифферентного» раздражителя с

безусловным нейрон, способный к

ассоциативному обучению, начинает

отвечать на условный стимул

реакцией, которая ранее возникала

только на безусловное раздражение.

На виноградной улитке ассоциативное обучение

у полностью изолированного нейрона было

исследовано Т.Н. Греченко. Сому нейрона,

изолированную от отростков, получают при

помощи обработки ганглиев виноградной улитки

специальным ферментом – трипсином с

последующим выдерживанием в термостате при

температуре 37-38°С в течение 15-20 мин. После

такой процедуры нейроны лишаются

отростков. Изолированный нейрон может

состоять только из сомы или из сомы с культей

аксона. Он сохраняет присущую ему фоновую

активность и тип хемочувствительности.

В качестве условного стимула (УС)

использовались микроаппликация

медиаторов (ацетилхолина или

серотонина) или прямая деполяризация

током через внутриклеточный электрод.

Все условные стимулывызывали

лишь ВПСПи были подпороговыми

для ПД. В качестве безусловного

стимула (БС) применялся раздражитель

большой силы, который вызывал

устойчивуюгенерацию ПД.

Через 10-15 сочетаний условный

стимул начинал вызывать реакцию,

характернуюдля БС. Условный ответ

у разных нейронов сохранялся в

течение 5-40 мин. Дополнительное

обучение увеличивало время

сохранения следовогo эффекта.

Неподкрепление вело к

постепенному угасаниюусловной

реакции.

Был выявлен локальный характер

обучения на одном нейроне. Условные и

безусловные раздражители действуют

через отдельные локусымембраны, и

условный ответ формируется только

между теми участками мембраны, к

которым направлены УС и БС. Поэтому

на одном изолированном нейроне можно

выработать параллельно несколько

различных условных рефлексов, а также

получить их селективное угасание.

Эти результаты невозможно

объяснить механизмом

пресинаптической пластичности:

полностью изолированные

нейроны лишены каких-либо

контактов с другими нейронами.

Они указывают на роль

постсинаптического и

молекулярных механизмов в

становлении следов памяти.

У отдельного нейрона можно

выработать не только классический

условный рефлекс, но и

инструментальный. В опытах Э.

Фетца и М. Бейкер с помощью

вживленных электродов

регистрировали активность

нейронов в двигательной коре у

бодрствующей обезьяны.

Когда частота ПД случайно превышала

некоторый уровень, шкала прибора

перед обезьяной освещалась и животное

получало положительное подкрепление

– несколько капель фруктового сока. В

результате такой процедуры активность

нейрона возрастала до того уровня,

который подкреплялся. С отменой

подкрепления частота ПД возвращалась

к исходному, фоновому значению

(угасание инструментального рефлекса).