37. Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.

В ответ на многократные или монотонные

стимулы обязательно развивается торможение.

Если такая стимуляция продолжается, то наступает

сон. Переходный период между бодрствованием и

сном И.П. Павлов считал гипнотическим

состоянием.

И.П. Павлов разделил гипнотическое состояние на

три фазы в зависимости от размеров области коры

полушарий, охваченной торможением, и

соответствующей реактивности различных

мозговых центров в процессе реализации условных

рефлексов.

Первая из этих фаз называется уравнительной.

В это время сильные и слабые стимулы

вызывают одинаковые условные ответы.

Парадоксальная фаза характеризуется более

глубоким сном. В этой фазе слабые

раздражители вызывают более интенсивный

ответ, чем сильные.

Ультрапарадоксальная фаза означает еще

более глубокий сон, когда ответ вызывают

только слабые стимулы, а сильные приводят к

еще большему распространениюторможения.

За этими тремя фазами следует глубокий сон.

И.П. Павлов считал, что гипнотическое

состояние является частичным сном.

Позже было выяснено, что одни люди более

подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые

вовсе не поддаются ему (что говорит о

различном соотношении процессов

возбуждения и торможения у разных людей).

Современная психофизиология измененных

состояний сознания (ИСС), вооруженная

методами фМРТ, ПЭТ, МЭГ, ЭЭГ, изучает

состояния бодрствования, гипноза (транса),

быстрого и медленного сна и даже молитвы

(медитации) как качественно разные.

38. Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.

Физиологическуюоснову условного рефлекса

составляет процесс замыкания временной

связи.

Временная (условная) связь – это

совокупность нейрофизиологических изменений

мозга, возникающих в процессе сочетания

условного и безусловного раздражителей и

формирующих определенные взаимоотношения

между различными мозговыми образованиями.

Механизм памяти фиксирует эти

взаимоотношения, обеспечивая их удержание и

воспроизведение.

И.П. Павлов считал, что замыкание временных

связей происходит в коре больших полушарий

головного мозга между тем пунктом, который

воспринимает условный раздражитель, и

корковым представительством безусловного

рефлекса. По И.П. Павлову, каждый условный

сигнал поступает в корковый конец анализатора,

в проекционную зону, соответствующую

модальности стимула. Каждый безусловный

раздражитель, центр которого расположен в

подкорковых структурах, имеет свое

представительство в коре больших полушарий

мозга.

Схема образования условного рефлекса по И.П. Павлову

1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 – нервные

волокна вкусового пути; 3 – центр слюноотделительного

рефлекса в продолговатом мозге; 4 – слюноотделительные

нервные волокна; 5 – слюнная железа; 6 – корковый центр

слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь от органа

слуха к корковому центру слуха; 9 – корковый центр слуха; 10

– временная связь условного рефлекса

39. Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).

Ученик И.А. Павлова Эзрас Асратович

Асратян (1903-1981) показал, что

центральная часть дуги безусловного

рефлекса не однолинейна, проходит не

через один какой-нибудь уровень мозга, а

имеет многоуровневуюструктуру, т.е.

центральная часть дуги безусловного

рефлекса состоит из многих ветвей,

которые проходят через различные уровни

центральной нервной системы спинной

мозг, продолговатый мозг, стволовые

отделы и т.д.

Схема дуги безусловного рефлекса по Э.А. Асратяну.

I–V– ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга

А – афферентная клетка, Э – эфферентная клетка

Наивысшая часть дуги проходит через кору

большого мозга, является корковым

представительством данного безусловного

рефлекса и олицетворяет кортиколизацию

соответствующей функции. Э.А. Асратян

предположил, что если сигнальный и

подкрепляющий раздражители вызывают

собственные безусловные рефлексы, то

они и составляют нейрофизиологический

условного рефлекса.

Условный раздражитель не является абсолютно

индифферентным, поскольку он сам вызывает

определеннуюбезусловнорефлекторную

реакцию – ориентировочную, а при

значительной силе этот «индифферентный»

раздражитель вызывает безусловные

оборонительные, висцеральные и

соматические реакции. Дуга

ориентировочного (безусловного) рефлекса

также имеет многоэтажную структуру со своим

корковым представительством в виде корковой

«ветви» дуги рефлекса.

Например, при сочетании

индифферентного (светового)

раздражителя с безусловнорефлекторным

(пищевым) подкрепляющим рефлексом

образуется временная связь между

корковыми (и подкорковыми) ветвями двух

безусловных рефлексов (ориентировочного

и подкрепляющего), т.е. образование

условного рефлекса – это синтез двух

различных безусловных рефлексов.

В процессе формирования условного рефлекса в

корковых проекциях сигнального и подкрепляющего

раздражителей происходит функциональная

перестройка.

Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать

несвойственную ему ранее условную реакцию, в то

же время изменяется его «собственная»

безусловнорефлекторная реакция. По мере сочетания

сигнального раздражителя с подкреплением, с одной

стороны, имеет место понижение порога

(сенситизация) условного ответа, а с другой –

повышается порог «собственной» безусловной

реакции, т.е. реакции, вызываемой до обучения

условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции

и вырабатываемой условной реакции

демонстрируют реципрокные между собой

взаимоотношения: когда хорошо выражена

«собственная» реакция, не проявляется условная

реакция и наоборот. «Собственное» эффекторное

выражение условного раздражителя в процессе

обучения угасает (в результате внутреннего

торможения), в то же время в эфферентной части

дуги подкрепляющего раздражителя

возбудимость возрастает и условный стимул

становится эффективным для запуска

несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

Доказательство изменения возбудимости в

корковом представительстве сигнального

раздражителя (на модели крыс, больных

эпилепсией):

Сильный звуковой сигнал, вызывающий у

крыс эпилептические припадки, может

превратиться в условный сигнал пищевой

реакции. C приобретением звуковым

раздражителем нового сигнального значения

количество эпилептических припадков,

вызываемых им (без подкрепления)

значительно снижалось.

Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о

структуре условного рефлекса как процесса

синтеза безусловных рефлексов было

применено сочетание не типичного

индифферентного раздражителя с безусловным,

как это обычно делается, а попарное сочетание

между собой двух типичных безусловных

рефлексов: пища, локальное электрораздражение

кожи, вдувание струйки воздуха в глаз

(мигательный рефлекс), локальное

термораздражение (местный сосудисто-

двигательный рефлекс) и др.