42. Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова. Доминанта и мотивационное возбуждение.

Термин и понятие доминанты как основного принципа

координации рефлекторной деятельности мозга было

впервые дано в 1923 г. А.А. Ухтомским. Доминанта в

физиологии – это «временно господствующий

рефлекс», которым направляется работа нервных

центров в данный момент. Наличие доминанты создает

повышенную готовность организма реагировать

так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех

ситуаций (тех раздражителей), по отношению к

которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А.

Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом

очаге повышенной возбудимости» нервных центров,

создающих скрытую готовность организма к

определенному виду деятельности при одновременном

торможении посторонних рефлекторных актов.

Доминанта представляет собой функциональное

объединение нервных центров, состоящее из

относительно подвижного коркового

компонента и субкортикальных, вегетативных и

гуморальных компонентов.

Ухтомский ввел понятие «констелляции»,

представляющей собой «физиологическую

систему», образующуюся в ходе текущей

деятельности организма на всех этажах

центральной нервной системы, в разных ее

участках, но с первичным фокусом

(«доминантном очагом») возбуждения в одном

из отделов.

А.А. Ухтомский считал, что доминанта есть

общий принцип работы центральной нервной

системы и что она определяет освобождение

организма от побочной деятельности во имя

достижения наиболее важных для организма

целей. Понимая, что нормальная рефлекторная

деятельность организма представляет собой

сложное явление, что доминирует не «центр»,

не «очаг», а сложная система рефлексов, А.А.

Ухтомский писал, что доминанта по всем

данным «есть комплекс определенных

симптомов во всем организме»,

проявляющийся и в мышечной, и в

секреторной, и в сосудистой деятельности.

В процессе формирования доминанты

происходит оттормаживание неэффективных

центров, их количество сокращается.

Ухтомский вводит понятие кортикального

следа пережитой ранее доминанты, как

интегрального образа в котором сплетены

соматические и эмотивные признаки

доминанты с ее рецептивным содержанием.

Биологический смысл протекающих доминант

состоит в подборе адекватной для решения

наличной задачи доминанты из арсенала

прежних опытов.

Основными свойствами доминанты

являются:

• повышенная возбудимость

• стойкость, инертность возбуждения

• способность к суммированиювозбуждения

• сопряженно тормозящее действие на другие

центры, не входящие в состав данной

констелляции.

Изучение свойств доминанты показало, что

нейроны доминантного очага

характеризуются обширным

генерализованным рецептивным полем и

способныотвечать на любые

раздражители, не имеющие к ней прямого

отношения. Нейроны доминантного очага

«знают» свой (специфический) эфферентный

выход, «готовы» осуществить эффект, но «не

знают», на какой раздражитель необходимо

осуществить это эффекторное действие.

Любой афферентный импульсный

«толчок» может стать эффективным.

Таким образом, направление движения

нервных процессов при формировании

условного рефлекса связано с

механизмом и свойствами доминанты,

для которой характерны не только

высокая возбудимость, но и способность

стойко удерживать свое возбуждение,

суммировать его за счет последовательно

приходящих импульсов от других

нервных центров.

Возникший в коре очаг возбуждения от

условного стимула может иррадиировать

во все стороны, однако при наличии

сильного возбуждения, которое

обусловлено действием подкрепления

(несущего побуждающее

безусловнорефлекторное действие),

иррадиация будет «направляться» в

сторону этого более сильного очага

(эффект проторения пути –

формирования временной связи).

Эксперименты Русинова по формированию

искусственной доминанты

Наиболее перспективным оказалось изучение

моделей доминанты, создаваемых электрической

или химической стимуляцией структур мозга.

В.С. Русиновым при создании искусственной

доминанты использовалась анодная поляризация

поверхности коры или воздействия на нее

пульсирующим током. В этих опытах электрод с

пульсирующим током обычно прикладывался к

моторной коре. Сила тока была подпороговой и

не вызывала движения конечности.

Если к этой стимуляции добавить

подпороговое болевое раздражение, то можно

обнаружить, что пульсирующий подпороговый

ток приобретает способность вызывать

двигательные реакции животного, которые

следуют в его ритме. Пульсирующие движения

сохраняются в течение некоторого времени и

после отключения токового раздражения. Это

указывает, что в моторной коре создан очаг

повышенной возбудимости со всеми

свойствами доминанты (инертностью и

способностьюусиливаться за счет других

возбуждений).

В случае, когда доминанта в моторной

коре создается с помощьюанодной

поляризации, показателем ее

сформированности служит появление

двигательных реакций конечности

животного на индифферентные

стимулы (звук, свет).

Согласно А. А. Ухтомскому, усвоение

единого ритма нервными центрами

(принцип изолабильности) является

механизмом их объединения в единую

функциональную констелляцию.

Значительный вклад в развитие идеи А.А.

Ухтомского об изолабильности как

основном механизме установления

корковых взаимосвязей внес академик

М.Н. Ливанов.

М.Н. Ливановым было показано существование

положительной корреляции между скоростью

выработки условного двигательного рефлекса на

свет и степенью синхронности ритмических

потенциалов в зрительной и двигательной

корковых областях, т.е. в структурах,

заинтересованных в формировании данного

условного рефлекса.

Таким образом, синхронизация потенциалов

различных структур мозга кролика увеличивается

при формировании временных связей.

Возрастание синхронизации электрической

активности коры и подкорки было отмечено

для ориентировочного рефлекса.

Электрическое раздражение активирующей

ретикулярной формации и гипоталамуса также

порождает высокую синхронизацию

электрической активности коры и

подкорковых образований, а также различных

областей коры головного мозга на частоте

тета-ритма у кролика. Со сном синхронизация

в электрической активности коры и

подкорковых структур падает.

Взаимодействие различных видов поведения

строится на основе открытого А.А. Ухтомским

принципа доминанты. В каждый данный момент

времени деятельность организма определяется

доминирующей в плане выживания и адаптации

мотивацией. После завершения одного

мотивированного поведения организмом

завладевает следующая ведущая по социальной и

биологической значимости мотивация. Ведущая

мотивация подчиняет себе все другие. При

формировании доминирующего поведения

внутреннее состояние животного и человека и

внешние стимулы нередко могут приходить в

столкновение.

В опытах Х. Дельгадо с телеметрическим

управлением поведением животных

посредством электрической стимуляции через

вживленные в мозг электроды показано, что

поведение, вызываемое электрическим

раздражением структур мозга, зависит также

и от той среды, в которой содержится

животное. В лабораторных условиях

электрическая стимуляция латерального

гипоталамуса обычно вызывает стандартную

пищевуюреакцию (поедание пищи) даже у

сытого животного.

Однако эта же стимуляция у обезьяны,

содержащейся среди своих сородичей, может

вызвать совсем другое поведение: оборонительное

или половое. И это зависит от того, какое поведение

демонстрируют другие особи стада. Т.е.

возбуждение, возникающее на обстановку, может

оказаться более сильным, нежели то, которое

вызывается электрической стимуляцией «центра

голода». Доминирует и усиливается за счет других

очагов возбуждения либо возбуждение, вызванное

электрической стимуляцией мотивационного центра,

либо возбуждение от внешних раздражителей.

Возбуждение, которое станет доминирующим, и

определит, какое поведение будет осуществлено.