24. Концепция «нервной модели стимула» е.Н. Соколова и ее нейронные механизмы.

Для объяснения механизма появления

качества новизны у стимула, вызывающего

ОР и последующее его угасание в

результате многократного повторения

стимула, Е.Н. Соколовым в 1963 году была

предложена теория «нервной модели

стимула».

В его концепции ключевая роль

принадлежит блоку нервной модели,

которая формируется в мозге только за

счет повторения стимула и без

специального подкрепления. В ней

отражаются все параметры

повторяющегося стимула.

Нервная модель стимула многомерна, что

доказывается восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик стимула.

25. Нейроны новизны и тождества.

Нейроны новизны — нервные клетки, реагирующие на первые предъявления стимулов, их новизну. Нейроны — "детекторы" новизны или внимания впервые обнаружил Г. Джаспер в глубинных структурах мозга. Позднее в нейронных сетях гиппокама были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества.

Нейроны новизны выделяют новые сигналы. Их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется так, что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Нейроны тождества функционально противоположны нейронами новизны. Н. т. также обладают фоновой активностью. При действии нового раздражителя их фоновая активность подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

26. Многомерность нервной модели стимула.

НЕРВНАЯ МОДЕЛЬ СТИМУЛА (от франц. modele — образец и лат. stimulus — букв, остроконечная палка, которой погоняли животных, стрекало) — конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя с фиксированными параметрами. Понятие “Н. м. с.” предложено Е.Н.Соколовым. После многократного повторения стимула наблюдается избирательное угасание ориентировочного рефлекса только на этот стимул. На изменение любого параметра стимула (размещение его во времени и пространстве, интенсивность, цвет и т. д.) нервная система реагирует усилением ориентировочного рефлекса. Н. м. с. выполняет функцию самонастраивающегося, многомерного фильтра, избирательно подавляющего ориентировочный рефлекс на многократно повторяющийся стимул.

27. Вызванные потенциалы как корреляты произвольного и непроизвольного внимания.

Вызванный потенциал (сокр. ВП; англ. Evoked potential) — электрическая реакция мозга на внешний раздражитель или на выполнение умственной (когнитивной) задачи. Наиболее широко используемыми разражителями являются визульные для регистрации зрительных ВП, звуковые для регистрации аудиторных ВП и электрические для регистрации соматосенсорных ВП. Запись ВП производится при помощи электро-энцефалогрфических электродов, расположенных на поверхности головы.

Метод вызванных потенциалов (ВП) применяется для исследования функции сенсорных систем мозга (соматосенсорной, зрительной, аудиторной) и систем мозга ответственных за когнитивные процессы. В основе метода лежит регистрация биоэлектрических реакций мозга в ответ на внешнее раздражение (в случае сенсорных ВП) и при выполнении когнитивной задачи (в случае когнитивных ВП). В зависимости от времени появления (латентности) вызванного ответа после предъявления стимула ВП принято разделять на коротко-латентные (до 50 миллисекунд), средне-латентные (50-100 мс) и длинно-латентные (свыше 100 мс). Особой разновидностью ВП являются моторные вызванные потенциалы, которые регистрируются с мышц конечностей в ответ на транскраниальное электрическое или магнитное раздражение моторной зоны коры (Транскраниальная магнитная стимуляция). Моторные ВП позволяют производить оценку функции кортико-спинальных (моторных) систем мозга.

Поскольку амплитуда ВП (5-15 мкВ) гораздо меньше амплитуды ЭЭГ в состоянии бодрствования(20-70 мкВ), то для выделения ВП проводят усреднение сигнала: стимул предъявляется несколько раз, после чего компьютер суммирует отрезки ЭЭГ, которые следуют сразу после предъявления стимула. В результате постоянные компоненты ВП суммируются и выделяются, а "случайные" компоненты ЭЭГ, наложившиеся на запись во время регистрации ВП, нивелируются.[1] [2][3]Следует отметить, что соотношение сигнал/шум при выделении ВП из ЭЭГ находится в прямой зависимости от квадратного корня из количества поданных стимулов. Например, если средняя амплитуда ЭЭГ при записи ВП составляет 50 мкВ, то после 25 поданных сигналов уровень шума уменьшится до мкВ, после 50 поданных сигналов - до значения около 7 мкВ, после 100 - до 5 мкВ и т. д. Так как при получении когнитивных ВП зачастую используются несколько различных типов сигналов, то для четкого выделения ВП на конкретный тип стимула следует учитывать не общее количество поданных сигналов, а количество поданных сигналов этого типа. Рекомендуется для выделения компонентов с высокой амплитудой подавать 50-60 стимулов, со средней амплитудой - 200-300, с низкой - более 500[4].

Кроме электроэнцефалографии, для регистрации ВП используют также магнитоэнцефалографию (МЭГ)[5].

Различают зрительные ВП (ЗВП), аудиторные ВП (АВП), соматосенсорные ВП (СВП), связанные с событиями ВП (ССВП, в английском варианте - event-related potential ERP), когнитивные ВП (КВП), которые являются частным случаем ССВП и моторные ВП (МВП).

Характеристиками вызванных потенциалов являются латентный период (латентность), амплитуда (или площадь), полярность (негативная/позитивная) и форма.

Для диагностических целей наибольшее применение получили коротколатентные аудиторные, соматосенсорные, зрительные и моторные ВП. Например, стволовые AВП (Brainstem auditory evoked potentials) используются в качестве стандартного нейрофизиологического тестa для исcледования поражений ствола мозга и объективной оценки нарушений слуха. Соматосенсорные и моторные ВП позволяют выявить и оценить степень нарушения функции проводящих путей спинного мозга. Зрительные ВП имеют важное значение в диагностике рассеянного склероза.

В научной практике, ВП первоначально выступали как основа для анализа реакций мозга на внешние стимулы, в дальнейшем стали использоваться и для анализа внутренне обусловленных нервных процессов. На основании данных, полученных с помощью этого метода, строятся гипотезы относительно восприятия, внимания, интеллекта, функциональной асимметрии мозга и индивидуальной психофизиологической дифференциации. В частности, могут быть зафиксированы биоэлектрические колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал), с окончанием движения, с состоянием намерения произвести какое-либо действие (Е-волна), пропуска ожидаемого стимула. Форма, амплитуда и латентный период колебаний длинно-латентных вызванных потенциалов обусловлены местом локализации регистрирующего электрода, модальностью и интенсивностью стимула, состоянием и индивидуальными особенностей индивида.