30.2. Основные этапы

В сявзи с тем, что не все органическое вещество первичного бульона вошло в состав коацерватов традиционно предполагается, что протобионты были гетеротрофами. Однако принимая во внимание полифилетичность жизни и основную особенность биосферы как процесса синтеза и деструкции кажется более логичным предположить и наличие синтезирующих организмов.

В совем примитивном варианте фотосинтез не мог быть источником кислорода. В бескислородной среде современные цианобактерии используют сероводород при фиксации CO2 (так же как и пурпурные бактерии). Можно предполагать, что это превичное свойство примитивных фототрофов. От сероводорода электрон отнять легче, чем от вода, однако регенерация сероводорода из сульфатов (SO42-) требует наличия органических веществ. Следовательно, объем сульфат-зависимого фотосинтеза лимитировался массой накопленной в биосфере органики. Поэтому можно предполагать, что на этапе предшествовавшем возникновению воднозависимого фотосинтеза биосфера не смотря на наличие фотосинтетиков была анаэробной и биогеоценозы состояли из миксотрофных фотосинтезирующих продуцентов и сапрофагов, замыкавших цепь питания по сере и азоту (но не по углероду). Присутствие настоящих хищников в таких сообществах маловероятно, так как

1) в анаэробных условиях хищничество энергетически невыгодно,

2) особенно на фоне и так присутствующего в окружающей среде довольно большого количества органического вещества,

3) хищничество предполагает сложное строение, отсутствующее у прокариот (например, нет фагоцитоза).

Следующим этапом в развитии биосферы было возникновение организмов способных к фотолизу воды. Использование в фотосинтезе всегда недифицитной воды дало таким организмам и биосфере в целом больше выгод. Прокариотические биоценоза этого времени несомненно были водными и традиционно рассматривались как морские. Однако это, по всей видимости, не совсем так. Такое представление основано на предположении, что строение земной поверхности было принципиально тем же, что и сейчас. Однако более правдоподобна картина картина резко контрастного ландшафта, который состоял из почти вертикальных скал (которые слабо разрушались в частности по причине отсутсвия наземной биоты) и почти горизонтальных равнин, простиравшихся на огромном протяжении и находящихся вблизи уровня моря. Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие растояния и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты (строматолиты) могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали и не в море и не на суше в их современном понимании, а в неких особых условиях, аналогов которым нет на современной Земле.

Водоросли активно фотосинтезируя создавали окислительные условия в ближайшем окружении. Из-за нерегулярной эрозии количество уходящего в осадки органического вещества должно было быть весьма велико, но многократная переработка осадков должна была приводить к их значительному окислению. При этом накопление кислорода в атмосфере шло весьма медленно.

Отсутствие рек, преобладание плащевого стока приводило к тому, что вода стекающая с материков была мутной. Мутность воды в прибрежной зоне затрудняла утилизацию минеральных веществ океаническим фитопланктоном из-за узости фотической зоны (рис. 30.2). В таких условиях весьма проблематичной выглядит возможность развития донной фауны. Питание орагнизмов на этом этапе оставалось осмотическим. Казалось бы, что наиболее прогрессивным шагом при таком типе питания является дальнейшая миниатюризация жизни, однако мелкие орагнизмы, лишенные способности активно передвигаться в окружающей среде быстро истощают биогены вокруг себя и оказываются в условиях пищевого дефицита. Для преодоления этого противоречия возможны два пути. Один реализовали строматолиты, зафиксировав себя в пространстве и представив среде двигаться относительно их. Второй путь - увеличение размеров тела. Первоначально его попытались реализовать прокариоты - объединившись в агрегаты, но наибольшего развития он достиг у эукариотических организмов.

Способность увеличивать размеры была реализована эукариотами в Вендском периоде, когда организмы отличались необыкновенно крупными размерами. Но они были низко разнообразны, по-видимому, низко специализированными по типу использования ресурсов и однотипны по всей Земле. Образование этих сообществ, состоявших из видов-генералистов, несомненно, явилось одним из важнейших биотических событий. Однако такое "лобовое" использование эукариотами своих преимуществ вскоре сменилось более совершенным формированием высокоразнообразных сообществ специалистов на каждый отдельный случай жизни. Процесс роста разнообразия значительно, а, возможно, и принципиально ускоряется в Кембрии. Это изменение совпадает с еще двумя биотическими событиями:

- распространением организмов с минеральным скелетом,

- появлением членистоногих, а среди них весьмы совершенных фильтраторов, образующих фекальные пеллеты. Последствия появления совершенных фильтраторов вполне очевидны. Роль пеллетов известна гораздо хуже, хотя и не менее значима. В современных морях попадающий в них тонкий пеллитовый материал очень быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллиты и отправляется на дно. Без пеллитового механизма мутность воды была бы несравненно большей. Органическое вещество довольно быстро оседает на дно, что способствует обогащению воды не израсходованным на его окисление кислородом, а донных осадков органическим детритом, последнее создает условия для развития илоедов. И действительно, в Кембрии наблюдается расцвет таких групп как трилобиты. Запасание органического вещества в осадке позволило сделать его переработку гораздо более равномерной и улучшить снабжение толщи воды кислородом.

Просветелние и насыщение воды кислородом привело в Ордовике к освоению толщи морей жизнью.

В Мезозое формируется современный облик морских сообществ. Население этих биоценозов характеризуется увеличением роли нектона и илоедов, при сокращении роли потребителей придонной взвеси.

История развития жизни на суше, по-видимому, начинается с образования под водорослево-бактериальными матами примитивных почв, известных уже в докембрии. В верхнем Ордовике удалось найти почвы с ходами каких-то червеобразных животных. Однако трудно однозначно назвать такие сообщетсва собствено наземными. Невозможно отнести их и к континентальным водоемам, существование которых кажется весьма проблематичным до Девона, когда растения несколько снизили эрозию и стабилизировали береговую линию.

Возникновение наземных растений с жесткими вертикальными осями, появление камбиальной ткани и вторичной древесины, без которых рост таких растений не мог происходить, несомненно, оказались величайшими новообразованиями. Они изменили ситуацию сразу в нескольких направлениях.

(1) Появилась возможность резко увеличить интенсивность образования органического вещества, так как фотосинтезирующие структуры располагаются теперь в трехмерном пространстве, а не на плоскости.

(2) Вертикальное положение положение осей сделало растения устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом, тем самым резко уменьшив потери органики из биогеоценозов.

(3) Обеспечение жесткости стволов требовало значительного количества древесины, дававшей после гибели растений большое количество детрита, который из-за медленного разложения приводил к стабелизации условий в биоценозе.

(4) Поддержание вертикального положения требовало развития достаточно мощной корневой системы, что повышало противоэрозионные свойства растительности. Можно видеть, что все эти изменения в общем приводили к стабилизации биогеоценозов. Одновременно ити процессы создавали преимущества для более сложных, долго живущих популяций организмов, несомненно способствуя прогрессивному развитию живой природы.

В Карбоне возникаю мощные лепидофильные леса. Характер роста лепидофитов с их очень позним ветвлением предполагает высокий уровень отпада подроста, что должно было приводить к образованию мощной и высокоскважной подстилки и существеным потерям органики. Разнообразие и противоэрозионные свойства этих лесов еще были не велики. Произрастали они на тех же выровненных поверхностях, которые часто заливались водой. Большой отпад при высокой эрозии, обеспечивающей его быстрое захоронение, приводил к тому, что значительная часть органического углерода неокисляясь уходила из биогеоценоза м превращалась в запасы каменного угля.

Мезозойскую эру от Кайнозоя отделяет знаменитый Мел-Палеогеновый кризис, ранее привлекавший к себе внимание в связи с вымиранием динозавров, а в посленее время особенно с представлениями об "астероидной зиме" - резком похолодании из-за запыления атмосферы. Однако навряд ли это было причиной кризиса биот. Ко времени катастрофы органиченский мир уже давно был в кризисе. Главной причиной которого скорее всего было появление и распространение в Меловом периоде покрытосеменных растений. На изменение экологической роли покрытосеменных более всего повлияло штрокое рапространение у них энтомофилии, позволяющей образовывать леса с колоссальным видовым разнообразием. Можно отметить, что распротранение энтомофилии явно коррелирует с разнообразием и устойчивостью лесных экосистем.

Еще большее значение экологической экспансии покрытосеменных имела их склонность давать за счет неотении травянистые формы, использовать вегетативное размножение и образовывать дерновины. Тем самым свойства покрытосеменных как пионерных растений, особенно при колонизации наклонных рыхлых субстратов и их противоэрозионные способности возросли многократно по сравнению с голосемеными. Эффективность сукцессионных систем по кондеционированию среды - предупреждение эрозии, совершенствование почвы как буфера против вымывания биогенов, перевод стока в преимущественно подпочвенный - привела к появлению новых типов ландшафтов с гораздо большей пестротой гидро- и педологических характеристик. Более всего регулирование стока воды и биогенов должно было сказаться на континентальных водоемах. Однако этот процесс затянулся на длительное время вплоть до распространения в Неогене злаковников и водоемов с пышным развитием погруженных некрофитов.