16.4. Место видообразования в эволюционном процессе

Деление эволюционного процесса на микро- и макроэволюцию ныне общепринято и впервые введено в научный обиход в 1927 году в немецком издании книги Ю.А. Филипченко. При этом под микроэволюцией понимается дивергенция от популяции до видового уровня, а под макроэволюцией - дивергенция на уровне выше вида. Постоянно идет спор о специфике каждого из этих разделов. Сторонники синтетической теории эволюции настаивают на отсутствии принципиальных различий между этими направлениями, аргументируя свою позицию единством движущих сил эволюции. Другие исследователи настаивают на принципиальном отличии макроэволюционных процессов, ссылаясь при этом на значительные различия результатов.

При полном единстве движущих сил эволюции микроэволюция осуществляется тем не менее в пределах неизменных (или незначительно измененных) биогеоценозов и сводится к возрастанию соответствия между лицензией и реализованной нишей.

Возвращаясь к различиям микро- и макроэволюции можно отметить еще одну особенность - при микроэволюции латеральный (между особями) и наследственный переносы генетической информации действуют однонаправлено, а при макроэволюции - как антогонисты.

Воедино два этих процесса соединяет видообразование. А так как микроэволюция не всегда ведет к видообразованию (то есть к появлению новой фундаментальной ниши), а чаще к расширению старой ниши, то видообразование резонно рассматривать как особый этап эволюционного процесса, наряду с микро- и макроэволюцией. Видообразование совмещает свойства обоих процессов:

1) Как при микроэволюции в ходе видообразования латеральный и наследственный перенос генетической информации - синергисты, но с другой стороны, антогонистическое действие этих процессов тоже может привести к видообразованию.

2) Видообразование начинается с приведения в соответствие лицензии и реализованной ниши (чем похоже на микроэволюцию), но не может быть осуществлено без появления свободной лицензии или отнятия ее у какого-то ранее существовавшего вида, то есть без эволюции самих экосистем.

В то же время эволюционный процесс един и не может быть четкой границы между тремя этими этапами - микроэволюцией, видообразованием и макроэволюцией. Подразделение процесса на три этапа должно отражать только частные особенности процесса эволюции на разных уровнях и способствовать более детальному изучению каждого этапа.

16.5. Основы биологической номенклатуры

С незапамятных времен перед человеком стояла проблема классификации живых организмов. Первоначально она отвечала ежедневным потребностям и основывалась исключительно на значении биологических объектов для человека. Живые организмы классифицировались по их безопасности, съедобности, ядовитости и так далее. Совершенствование процесса узнавания и группирования организмов и постепенное превращение этого процесса в научное исследование разнообразия живых организмов дало начало отрасли биологии, известной как систематика. В задачу систематики входит создание таких систем классификации, которые наилучшим образом отражали бы различную степень сходства живых организмов. Все организмы связаны друг с другом эволюционным родством, которое позволяет устанавливать четкие систематические группы, основанные на многочисленных общих признаках.

Полезно различать две процедуры систематизации живых организмов, с одной стороны, классификацию - процесс установления и характеристики систематических групп. Такие систематичекие группы называются таксонами. А с другой - номенклатура - распределение названий между установленными в результате классификации таксонами. При проведении своих исследований систематики сначала выполняют всю классификационную работу. И только после того, как на основе всей доступной для них информации они удостоверятся, что достигли наилучшей из возможных классификаций изученных организмов, систематики приступают к присвоению названий выделенных таксонов.

Изучая живые организмы мы обнаруживаем среди всего их разнообразия группы особей с общими признаками. Такие совокупности, отличающиеся от других групп организмов, систематики называют видами. Соответственно сходные виды объединяются в рода, рода в семейства и так далее. Такое расположение таксонов в восходящий ряд соподчиненных форм известно как иерархическая система классификации.

Иерархическая система расположения таксонов предназначена для того, чтобы помочь запоминанию и в идеале должна отражать филогенетические отношения таксонов.

Название таксонов - условный символ, который дает возможность общения между биологами, не прибегая каждый раз к громоздким описательным фразам. Подобно любому коду название будет выполнять свою функцию только в том случае, если оно понятно и имеет один и тот же смысл для всех, кто им пользуется. Название должно сразу и однозначно ассоциироваться с таксоном, о котором оно сообщает. Это основной принцип и цель номенклатуры.

Общеупотребительные названия живых организмов, существующие в разных языках, обычно настолько далеки от научных требований, что совершенно непригодны для использования их в биологической номенклатуре. Даже в пределах одного языка одно и то же название зачастую употребляется в различных значениях, так как оно относится к нескольким видам (например, рак) или, наоборот, для одного и того же организма известно несколько названий (например, коровяк, белый гриб; красноголовик, подосиновик). Биологическая номенклатура пытается устранить такие недостатки и для этой цели установлены своды правил - кодексы номенклатуры. Правила Кодексов обязательны, их следует соблюдать во всех случаях, когда название присваивается или используется. Не имея юридической силы применение правил основывается на добровольном соглашении систематиков. Единственная санкция при несоблюдении Кодекса - игнорирование работ коллег, не придерживающихся этих правил.

Кодексы номенклатуры требуют, чтобы все научные названия были по форме латинскими, то есть были написаны латинскими буквами и подчинялись правилам современной латинской грамматики. Названия видов, состоя из двух слов, являются бинарными. Например: Homo sapiens - Человек разумный. Такое название состоит из названия рода, к которому этот вид относится, и следующее за ним второе слово - обозначает сам вид. Названия подвидов состоят из трех слов (тринарные): названия вида и следующего за ним названия подвида. Например, Salix repens fusca - Ива ползучая темная. Названия таксонов уровня рода и выше состоят только из одного слова (унитарные). Это имена существительные в единственном (в случае рода), или множественном числе, написанные с заглавной буквы. Например, Ascaris - аскарида, но Ascaridae - аскариды.

Принципы номенклатуры

Кодексы номенклатуры пытаются обеспечить любой таксон только одним названием. Чтобы достигнуть этой цели Кодексы содержат ряд положений, важнейшими из которых являются опубликование, типификация и приоритет.

Опубликование. Поскольку границы таксонов часто подвергаются пересмотру важно иметь возможность в случае необходимости проверить и установить какие организмы имел ввиду автор, когда он впервые употреблял это название для таксона. Вот почему кодексы требуют чтобы название сопровождалось описательными материалами, то есть

- оно должно быть опубликовано в виде печатной, достаточно долговечной работы, доступной широкому кругу заинтересованных лиц. Например, устное сообщение, микрофильм, сделанный с рукописи, единственный документ, переданный в библиотеку (депонированный) не является средством опубликования.

- опубликование должно сопровождаться описанием, удовлетворяющим требованиям соответствующего Кодекса. Детали описания зависят от статуса таксона и требований конкретного Кодекса.

Согласно всем Кодексам, применение названий определяется посредством Номенклатурных типов. Типификация - процесс обозначения номенклатурного типа и средство, с помощью которого опубликование связывается с таксоном. Тип это элемент, на котором было соновано описание. Таким элементом у зоологов и ботаников в случае вида является экземпляр; у бактериологов - предпочтительнее всего живой штамм, но в некоторых случаях фиксированный экземпляр или препарат, рисунок и описание.

Тип исключительно номенклатурное понятие, не связанное с классификацией. В силу обстоятельств данный экземпляр может оказаться формой не соответствующей среднему значению изменчивости данного вида. Другими словами, номенклатурный тип, связанный с названием, под которым таксон должен быть известен, не обязательно типичен в отношении ряда изменчивости данного таксона. Например, гинандроморфный тип Wubanoides uralensis, нетипичный типовой вид рода Lepthyphantes. Этот единственный элемент, использованный автором названия вида называется голотип. В случае его утраты или разрушения следует процедура восстановления номенклатурного типа, или изменение названия таксона.

Часто случается ситуация, когда один и тот же таксон описывается несколько раз. После того как выясняется, что два или несколько названий относятся к одному и тому же таксону вступает в действие принцип Приоритета. В соответствии с этим принципом из двух или большего числа названий, относящихся к одному и тому же таксону, преимущество отдается обычно старшему названию, то есть тому которое было опубликовано ранее других. Остальные названия признаются младшими синонимами и не употребляются.

Цитирование авторов и дат названий

За научными названиями организмов часто следуют одно или несколько личных имен (часто сокращенных) и дата. Например, Staphylinus maxillosus Linnaeus, 1758. Личные имена - фамилии ученых, являющихся авторами названий, за которыми они следуют. Фамилия автора и дата не входят в состав научного названия, но представляют собой, по существу, сокращенную библиографическую ссылку, использование которой увеличивает номенклатурную точность. Например, в случае употребления одинаковых видовых названий для разных таксонов - Viburnum fragrans (Bunge, 1831), Viburnum fragrans (Loisel, 1824). Если таксон ранга вида был описан в одном роде, а позднее выяснилось, что он принадлежит к другому роду, то фамилия автора описания при приведении нового сочетания заключается в круглые скобки. Например, Staphylinus discoideus Grav.  Philonthus discoideus (Grav.). По правилам ботанического Кодекса желательно двойное цитирование - после фамилии автора первоописания указывается фамилиф автора новой комбинации. Например, Malva rosea L.  Althea rosea (L.)Cav. (Каванилле).

Список литературы

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974 460 с.

Старобогатов Я.И. Проблемы видообразования // Итоги науки и техники. Сер. Геология. М. 1985. Т. 20. 94 с.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 278 с.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 1981. 343 с.

Лекция 17

Эволюция филогенетических групп

Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики — дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении и т.п. позволяет выделять общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов — морфофизиологических особенностей особей.