7.2. Возникновение системы полов

Часто в литературе встречается мнение о возникновении полового размножения после формирования многоклеточности у животных. В гипотезе позднего возникновения полового процесса в эволюции Metazoa недооценивается сложность мейоза. Известно, что коньюгация хромосом и хроматидные обмены контролируются особыми участками ДНК. И такие комплексы сходны у протистов и многоклеточных. Следовательно, эта адаптация связана в своем возникновении с эволюцией хромосом эукариот и предположительно имеет большую древность. Кроме того сходство половых процессов у растительных и животных клеток позволяет полагать, что они оформились еще у общих предков.

Половой процесс возник у древних одноклеточных эукариот. Одним из аргументов в пользу этого служит разделение всех простейших на две условные группы - обладающие и не обладающие половым процессом. Следствием этого является представление о том, что к моменту появления полового процесса жизнь находилась на одноклеточном уровне и виды состояли из генетически идентичных особей. Первым шагом в формировании полового процесса явилось появление полярных свойств у клеток. Затем в результате слияния двух вегетативных гаплоидных одноклеточных организмов образовались двуядерные клетки с новыми свойствами (рис. 7.1А):

- у них увеличился объем клетки,

- изменилось отношение объема к поверхности. Такие клетки можно уже рассматривать как предшественников настоящих диплоидных организмов. Аналоги таких клеток и сейчас можно встретить в царстве грибов. Это дикарионы - гифы, содержащие не слившиеся ядра своих предшественников. По всей видимости они получили какое-то преимущество, так как хорошо известно, что клетки, возникающие при копуляции, служат для переживания неблагоприятных внешних условий. Однако это еще не половое размножение, поскольку в результате деления такой клетки не происходит увеличение числа организмов.

Следующим шагом было превращение двуядерной клетки (1n + 1n) в зиготу (2n) и возникновение мейоза (рис. 7.1Б). в ходе этого процесса возникает мощный источник наследственного разнообразия:

- рекомбинации генов при кроссинговере,

- случайное расхождение хромосом,

- случайное слияние гамет при копуляции. Роль комбинативной изменчивости чрезвычайно велика для эволюции. Считается, что 95-99% всей наследственной изменчивости видов, размножающихся половым путем, приходится именно на комбинативную изменчивость и лишь 1-5% на мутации.

У одноклеточных организмов понятия "гамета" и "организм" различаются слабо, поскольку гаметы - не что иное, как модифицированные одноклеточные организмы.

При переходе к многоклеточности впервые возникает ситуация, когда один организм может производить гаметы двух половых типов одновременно. Маловероятно чтобы многоклеточные организмы уже в момент своего появления были раздельнополыми. Вместе с тем более полувека назад М. Гартман обосновал представления о потенциальной бисексуальности организмов как главном направлении развития многоклеточных. Возникновение бисексуальных организмов тесно связано с эволюцией гамет.

Увеличение цитоплазматических запасов у зиготы, по-видимому, является прогрессивным в эволюции организмов, так как приводит к увеличению размеров тела. Этот процесс имел однако отрицательные стороны - снижение вероятности копуляции крупных гамет (рис. 7.2). Решение проблемы состояло в возникновении различий в размерах гамет. Часть гамет становится более мелкими, при этом увеличивается их количество.

Такой ход событий подготовил почву для следующего этапа - извержение во внешнюю среду части спермы, способной оплодотворять яйцеклетки других индивидуумов. Очевидно, что генетическая изменчивость зигот, возникающая благодаря оплодотворению спермой других индивидуумов, выше, чем при самооплодотворении. Этот процесс закрепился и усовершенствовался в ходе эволюции вплоть до появления самцов и самок. В последствии на основе раздельнополости сформировался половой диморфизм (рис. 7.2).