8.2. Теория Грегора Менделя

Менделю изначально повезло с выбором экспериментального объекта. Другие исследователи работали с ястребинками, а у этих растений семена могут завязываться и без опыления. Мендель потратил несколько лет чтобы выбрать растение и решить какие признаки следует изучать. В конце концов он остановил свой выбор на горохе (Pisum sativum), который имел множество сортов размножающихся в чистоте. Было у гороха и еще одно ценное качество, делавшее его идеальным объектов для подобного рода исследований - в норме у гороха каждый цветок сам себя опыляет. Мендель мог допустить самоопыление или вмешавшись произвести перекрестное опыление. Выбрав в качестве экспериментального объекта горох Мендель потратил еще два года на предварительные опыты, чтобы отобрать устойчивые сорта с различными наследственными признаками. В результате этой кропотливой работы он выделил семь признаков, каждый из которых встречается у разных сортов гороха в двух четко различающихся формах:

поверхность семян: гладкая - морщинистая,

окраска семян: желтая - зеленая,

окраска цветов: красная - белая,

положение цветов: пазушное - верхушечное,

длина стебля: длинные - короткие,

форма боба: простые - членистые,

окраска боба: зеленый - желтый.

В своей статье Мендель описал как "Опыт 1" следующее скрещивание между двумя такими сортами: семяпочки цветков сорта, дающего обычные гладкие семена, перекрестно опыляли пыльцой от растения, дающего морщинистые семена. В свою очередь семяпочки растений с морщинистыми семенами оплодотворяли пыльцой растений, дающих гладкие семена. В результате получились несколько сотен семян гибридного первого дочернего поколения, причем все они были гладкими. На следующий год Мендель посадил 253 таких гладких гибридных семени, позволил выросшим растениям самоопыляться и получил от них 7 324 семян - гибридов второго поколения. При этом обнаружилось, что 5 474 семени были гладкие, а 1850 - морщинистые, то есть соотношение гладких семян к морщинистым составило 2.96:1 (рис. 8.1). Общий результат всех шести других аналогичных опытов скрещивания сортов, различающихся по одному признаку (моногибридного) был точно таким же. На основании этой серии опытов Мендель делает следующие наблюдения:

(1) из двух альтернативных, то есть взаимоисключающих, родительских признаков в первом поколении проявляется лишь один - закон единообразия первого поколения;

(2) признак, который исчезает в первом поколении, вновь появляется у одной четвертой части особей второго поколения. На основе этих наблюдений Мендель сделал блестящий вывод - растения гороха содержат и передают потомству наследственные признаки в виде дискретных единиц. Каждое растение обладает гомологичной парой таких единиц, причем одну из них оно получает от пыльцы, а другую от семяпочки. Из двух гомологичные единиц одна является доминантной, а другая рецессивной. Поэтому у гибридов первого поколения проявляется только только доминантной единицы. После самооплодотворения гибридов первого поколения с одинаковой частотой образуются семена четырех типов, причем только семена одного из типов получают пару рецессивных единиц. В результате во втором поколении доля растений, у которых проявятся признаки рецессивной единицы, будет в три раза меньше числа растений, у которых проявится признак доминантной единицы.

В статье так же сообщалось о результатах дигибридного скрещивания между двумя сортами гороха, различающимися по двум альтернативным признакам. Прежде всего оказалось, что гибриды первого поколения в этих скрещиваниях похожи на гибриды первого поколения, получающиеся при моногибридном скрещивании. Все полученные семена имели желтые гладкие семена. После самоопыления гибридов первого поколения Мендель получил 556 семян (рис. 8.2). Исследовав их форму и окраску он обнаружил, что по отдельным признакам сохранилось расщепление 3/1:

423 были круглыми, а 133 - морщинистыми,

416 - желтыми, а 140 - зелеными. Однако это только повторяло полученные ранее данные. Новым в этих опытах было другое - если разложить все 556 семян с учетом обоих признаков, то оказалось что

315 семян были круглыми и желтыми (9),

108 - круглыми и зелеными (3),

101 - морщинистым и желтым (3),

32 - морщинистым и зеленым (1).

Появление новых сочетаний признаков свидетельствовало о случайном и независимом расщеплении полученных от родительских растений единиц наследственности.

Более известна теория Менделя как совокупность трех законов

- закон единообразия гибридов первого поколения,

- закон расщепления признаков во втором поколении в соотношении 3/1,

- закон независимого наследования признаков.

8.3. Хромосомная теория наследственности

После открытия хромосом и изучения механизмов деления клеток Уильям Сэттон и Бовери высказали мнение, что хромосомы являются носителями менделевских единиц наследственности. Позднее их взгляды оформились в хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, каждая хромосома несет по одной наследственной единице. Поскольку число признаков у любого организма во много раз больше числа его хромосом, каждая хромосома должна содержать множество единиц.

Менделевский закон расщепления можно теперь объяснить расхождением гомологичных хромосом и случайным распределением аллелей между гаметами (рис. 8.3).

Аналогичным образом объясняется и независимое наследование признаков, гены которых находятся в разных хромосомах.

Несколько иначе выглядит картина расщепления, если гены находятся в одной хромосоме. Такие гены называются сцепленными. Они уже не подчиняются закономерностям, характерным для не сцепленных генов. Рассмотрим в качестве примера мушку-дрозофилу. Гены, контролирующие окраску тела и длину крыльев, представлены у этого животного следующими парами

G - серое тело, g - черное тело;

L - длинные крылья, l - короткие крылья. В первом поколении получаются серые длиннокрылые мушки (рис. 8.4). При дальнейшем скрещивании мы однако получаем соотношение 3/1, которое можно объяснить только предположив их сцепленность. Однако такая строгая картина получается только в теории. Всегда во втором поколении обнаруживаются особи уклоняющиеся по своему фенотипу от родителей. Каковы причины этих отклонений?

Механизм появления новых сочетаний признаков объяснил Морган, высказавший предположение, что при расхождении хромосом в результате их перекрещивания, последующих разрывов и обратного сшивания может наблюдаться обмен гомологичными участками - рекомбинация. Потомков, которые получаются из таких гаметов, называют рекомбинантами. Вернемся еще раз к примеру с дрозофилой (рис. 8.5). Рекомбинантных потомков легко можно обнаружить при возвратном скрещивании с рецессивными гомозогитными родителями. При этом получаются два родительских фенотипа и два рекомбинантных:

- черное тело, длинные крылья и

- серое тело, короткие крылья.

Наличие такого явления как рекомбинация заставляет дать более строгое определение сцепления: два или более гена называются сцепленными, если потомки с новыми генными комбинациями встречаются реже, чем родительские фенотипы.

Список литературы.

Грин Н. и др. Биология. Т. 3. М.: Мир. 1990.

Стент Г., Кэлиндер Р. Молекулярная биология. М.: Мир. 1981.

Общая биология

Лекция 9

Основы молекулярной генетики.1. Гены

Методами формальной генетики было установлено, что ген - это дискретный фактор наследственности, часть хромосомы и что он передается от родителей к потомкам. Физическая же природа генетического материала ответственного за образование данного белка служила предметом многочисленных споров.

Значительным толчком к пониманию природы гена послужила обзорная работа Шредингера (Schrodinger), опубликованная в 1945 году. В этом обзоре свойства генетического материала рассматривались с точки зрения физики: "Невероятно маленькая группа атомов играет доминирующую роль в очень упорядоченных и регламентированных событиях, происходящих в живых организмах. Ген слишком мал чтобы передаваемая им способность к упорядоченному и регламентированному поведению происходила на основе законов физики". Далее Шредингер развивал высказанные Дельбрюком (Delbtuck) соображения о том, что законы физики не могут объяснить стабильность генетического материала в ряду бесчисленных поколений. Для физиков замаячили миражи открытия новых законов, что привело к притоку в биологию целой плеяды молодых ученых-физиков. Увы они не открыли никаких новых законов физики, но появилось и развилось новое направление биологии - молекулярная биология.